螳螂虾眼中的世界有多绚烂?你能看到的比它还多
螳螂虾眼中的世界有多绚烂？你能看到的⽐它还多(Veronique Greenwood/⽂，红猪 /译) 因为⼀件不起眼的连⾐裙，许多⼈对⾃⼰眼中的现实发⽣
了疑问。今年2⽉26⽇，⼀张连⾐裙的照⽚在⽹络上风传开来，这不是因为它款式时髦，⽽是因
为它会像变⾊龙⼀般改变颜⾊。在有的⼈眼⾥，它是蓝⿊相间，在另⼀些⼈看来，它却是⽩⾥
夹着⾦⾊。更有甚者⼀会⼉看见⼀种配⾊、⼀会⼉⼜看见另⼀种，这使得他们⼀直觉得不安。
其后在⽹络上兴起的讨论反映了⼀个基本事实：在⼈类的种种体验中，颜⾊知觉是其中⼗分⽣
动、也是⼗分私⼈的⼀种。不过颜⾊虽然⽆⽐真切、近在眼前，对于⼈类独特的颜⾊视觉是如
何演化出来的，我们却仍然不甚明了。另外，颜⾊视觉在产⽣这个奇特的错觉之外，还对⼈类
的演化起过多⼤的作⽤？“如果没有颜⾊视觉，⼈类根本不可能⾛到今天。”华盛顿⼤学西雅图分
校的杰·奈茨（Jay Neitz）这样说道。
颜⾊的⾸要性质，是它们只存在于观察者的眼中。⼀只⾦翅雀，是否在别的⼈或动物眼中也呈
全世界还有谁比我们还绝配现出同样活泼的黄⾊，我们⽆法断定。我们唯⼀可以肯定的是它能吸收照射在它⾝上的⼏乎所
有光线、并将剩下的极少⼀点反射回去。被它反射的光线射进我们的眼球、将视⽹膜照亮——
视⽹膜是⼀⾯细胞组成的墙壁，在放⼤镜下观察，它好像覆盖着⼀张粗⽑地毯，其中的有些“粗
⽑”是视锥细胞，包含着对光线敏感的光视蛋⽩，其余是视杆细胞，使我们在昏暗的光线中也能
视物。　
在紫外线下观看
⼤多数⼈都拥有三种光视蛋⽩，每⼀种都对某个特定波长的光线最为敏感，它们分别是短波、
中波和长波，简单地说，也就是蓝⾊、绿⾊和红⾊。脑的视觉系统会⽐较这三种视蛋⽩接收的
信号，并估算出照射眼球的三种波长的⽐例，估算的结果，犹如三个⾳符组成的和弦——那是
⼤脑奏出的交响乐，其中的每种颜⾊都有各⾃的特质。根据声调的细微不同，我们得以辨别出
⼀百万种和弦，每⼀种都表⽰着不同的⾊度。
最早的视蛋⽩出现在6亿多年之前，流传⾄今，包括⼈类和⽔母在内的许多动物都拥有它们。起
初，视蛋⽩只发挥基本的感光作⽤。后来视觉系统⽇渐复杂（⼤约5亿2千万年前的化⽯中⾸次
出现了眼睛），视蛋⽩也随之演化。动物对继承⾃祖先的视蛋⽩做了种种改造，有的复制、有
的丢弃、还有的将它的敏感范围从⼀个波长范围变换到了另⼀个。⼈类有3种视蛋⽩，⾦鱼有4
种，狗只有2种，螳螂虾则有12种之多。⼈类和⼩⿏的视蛋⽩有什么关系，现在还不明确。“不
能说我们的视蛋⽩是由它们的演变⽽来，也不能说我们和它们的视蛋⽩都来⾃同⼀个祖先。”加
州⼤学戴维斯分校的分⼦⽣物学家爱德华·⽪尤（Edward Pugh）指出。
视蛋⽩进化史图⽚来源：the New Scientist
不过，哺乳动物和鱼类的共同祖先似乎的确拥有四种视蛋⽩——正像由它进化⽽来的许多鱼
类、爬⾏类和鸟类⼀样。其中有⼀种专对紫外线做出反应，也就是说，这些动物能够感知到我
们看不见的光线。在那个共同祖先之后，哺乳动物的视蛋⽩就在演化中变得越来越简单，正如
瑞典隆德⼤学的视觉研究者阿尔穆特·克尔贝尔（Almut Kelber）所说，视蛋⽩的演化，是⼀
部“不断失落的历史”。
⾸先，在哺乳动物的早期演化中，有半数视蛋⽩被丢到了路边；这或许是因为我们的祖先成为
了夜⾏动物，更多仰仗暗光下的视杆细胞、⽽不是对颜⾊敏感的视锥细胞。接着，剩下的两种
视蛋⽩中的⼀种（它或许能够感知紫外线）⼜经历了⼀次变化、变成了我们的蓝⾊视蛋⽩。
埃默⾥⼤学的⽣物学家横⼭祥三（Shozo Yokoyama）最近提出，要实现这⼀变化，视蛋⽩的编
码就必须依次发⽣七个必要的修正，先后顺序丝毫不能出错。那么，这样的变化⼜为什么会固
定下来呢？其中的原因还不明确，不过按照神经⽣物学家约翰·莫伦（John Mollon）的解释，蓝
⾊视蛋⽩的出现提⾼了分辨率，使得视野不再模糊，所以才能保留下来。莫伦眼下在剑桥⼤学
研究颜⾊视觉。加州⼤学圣巴巴拉分校的杰⾥·雅各布斯（Jerry Jacobs）也指出，这个变化或许
使得我们的祖先在⽩天的活动中减少了直射眼球的有害紫外线，同时⼜保留了视觉的⼀切功能。⽆论原因是什么，事实都证明这种修改以后的视蛋⽩相当有⽤，以⾄于今天还保留在我们的视⽹膜上。
这个演化的结果之⼀，是我们的蓝⾊视蛋⽩⾄今仍对⼀部分紫外光保持敏感。正常情况下，这部分光线会被眼球中的⾓膜和晶状体吸收、⽆法抵达⽹膜。但有的时候，⽩内障患者在中摘除晶状体之后，就会在花朵上看见以前从没见过的纹路、并且在从前认为是⿊⾊的物体上看见蓝紫⾊调。法国印象派画家莫奈在82岁接受了左眼⽩内障⼿术，有⼈猜测这就是他晚年作品中呈现出蓝⾊和蓝紫⾊的原因。
莫奈1923年接受⽩内障⼿术，1925年完成这张紫藤（左），1926年完成这张睡莲（右）。图⽚来源：
对于狗、猫、马和鬣狗，视觉的故事⽤两种视蛋⽩就可以说尽。甚⾄我们在灵长类动物中的亲戚、许多新世界猴，也只有两种视蛋⽩。在所有哺乳动物中，只有⼀些旧世界猴和包括⼈科在内的的⼤猿才演化出了三⾊视觉，⼈类到今天还保留着这个视觉系统。这个变化发⽣在3000万⾄4500万年之前，⾸先是主司红⾊视蛋⽩的基因复制了⾃⾝，接着副本发⽣变异，变得对绿⾊波长敏感了。经过了这次演化，我们能够分辨的⾊度从原来的⼤约1万种增加到了100万种。
为什么这个新的颜⾊视觉系统会取代原来的那个？⼀个长久以来的理论认为，这个变化使我们的祖先能够从⼀簇簇绿⾊的叶⽚中分辨出热量丰富的红⾊⽔果，因⽽赋予了他们⼀个独特的⽣存优势。“我到现在还认为这个假说相当有道理。”莫伦表⽰，“我有时候会开玩笑说，⼈类在内的所有灵长类动物都是树⽊为了繁衍⾃⾝⽽创造出来的。”
“连⾐裙”颜⾊分不清，可能是你的脑⼦太复杂了
但是莫伦认为，这次演化的意义或许还不⽌是辨别⽔果那么简单。⼈类⼀旦能够分辨长波和中波的⾊素，鲜嫩的叶⽚、其他灵长类⾝上的斑纹、这样那样的猎⾷蛇类，“都会在斑斓的背景中凸现出来”。奈茨的观点更进⼀步，他认为三⾊视觉使我们摄⼊更多热量，也因此使我们的脑变得更⼤，⽽反过来，更⼤的脑⼜使我们能以更复杂的⽅式使⽤颜⾊视觉，由此形成⼀个良性循环。
最终，正是有了更⼤的脑、更复杂的⾊彩建构⽅式，才产⽣了那⼀场盛⼤的连⾐裙错觉。
如果今年初在互联⽹上突然⾛红的那件蓝⿊⾊连⾐裙（还是⽩⾊和⾦⾊的呢？）迷惑了你，那么有⼀个借⼝可以让你⾃我安慰了：你之所以觉得迷惑，部分原因是你的脑太复杂了。
你会看见⽩⾊和⾦⾊，是因为你的⼤脑将图像的亮度归结到了裙⼦、⽽不是照射裙⼦的光线上（裙⼦是作为蓝⿊⾊的款式出售的，这⼀点在上⾯的照⽚⾥⼗分清楚）。在潜意识⾥将某个物体的周围环境及光照补⾜，这是⼀个相当久远的能⼒，肯定⽐灵长类动物的出现要早得多——不过，这还不是事情的全部。
其他因素也影响着我们的知觉，⽐如内⼼的期待。有的⼈或许觉得这连⾐裙是件结婚礼服，所以会倾向于把它看成⽩⾊；还有的⼈可能事先知道了它是蓝⾊，所以会倾向蓝⾊。华盛顿⼤学西雅图分校的杰·奈
茨看见的是⽩⾊，但是他也意识到了图⽚中泛出的蓝⾊。在他看来，这个知觉上的变化显⽰了我们的眼睛和⼤脑之间的相互作⽤，其中的微妙，在别处是⼗分罕见的。“我认为这是灵长类独有的，要脑⼦够⼤才能产⽣。”他说。
丢掉⼀种视蛋⽩，我们当中的变种⼈
除了在错觉中发挥作⽤，三⾊视觉还为⼈类的颜⾊视觉创造了其他⼀些奇趣的属性。红⾊和绿
⾊视蛋⽩的基因都坐落在X染⾊体上，X染⾊体在⼥性体内有两条，男性只有⼀条。有⼤约6％的男性会在这两个基因上发⽣变异，使得红⾊和绿⾊视蛋⽩变得⾮常相似。⼀个⼥性如果发⽣这种变异，她的另⼀条染⾊体往往还能提供⼀副正常的视蛋⽩，但是男性因为缺乏这样的备份，会变得难以区分红⾊与绿⾊、变成⼀个红绿⾊盲。
1917年发表的⽯原⽒⾊盲检测⾄今仍⼴泛使⽤。这个检测根据它的发明者、⽇本眼科医师⽯原忍命名。它利⽤圆点组成的⼀系列圆形图案来检测⾊盲，每⼀幅图案中都包含只能靠⾊调辨别的数字和图形。在左边的检测图中，具有正常颜⾊视觉的⼈应该能看出数字“5”，⽽患有红绿⾊盲的⼈因为⽆法分辨红⾊和绿⾊，所以看不出来。在右边的检测图中，患有红绿⾊盲的⼈能看出数字“2”，⽽具有正常视觉的⼈反倒看不出来。图⽚来源：the New Scientist
⾊盲是⼀种主要影响男性的疾病。在所有男性患者中，有四分之三的视⽹膜上具备了全部三种感受颜⾊的蛋⽩、也就是视蛋⽩，但其中有⼀种不能正常⼯作。还有约四分之⼀的患者彻底丢失了⼀种视蛋⽩，因为他们没有了给这种蛋⽩编码的基因。
我们现在知道，在早期记载的⾊盲病⼈中，有⼀例的病因就是丢失了⼀种视蛋⽩。1794年，著名化学家约翰·道尔顿在英国曼彻斯特发表了⼀次演讲，其间说道：“我常常严肃地询问别⼈⼀朵花是蓝⾊还是粉⾊，但对⽅往往觉得我在说笑。”
道尔顿认为是他眼球⾥的液体变浑浊了，但是在他死后，当医⽣遵照他的遗嘱切开他的眼球，却发现其中的液体⼗分清澈。那位医⽣⽆法解答这个谜题，道尔顿的眼球倒是保存了下来。到了20世纪90年代，剑桥⼤学的神经科学家约翰·莫伦和同事提取了眼球中的DNA样本，检测发现，道尔顿没有编码绿⾊视蛋⽩的基因。
他们还⽐对了18世纪的红⾊封蜡和深绿⾊桂叶的光学特性；道尔顿曾经写到，这两种颜⾊在他眼中完全相同。结果显⽰，对于缺乏绿⾊视蛋⽩的患者⽽⾔，从这两种物体上反射回来的光线的确显得⼗分相似。在DNA证据之外，这个发现进⼀步⽀持了他们的观点。（见Science, vol 267, p 984）。
⾊盲爸爸，没准能⽣出超级辨⾊⼥⼉
我们对⾊盲的了解⾄少始于18世纪。但彼时我们不知道的是：⼥性有两条X染⾊体，如果其中⼀条上的红⾊和绿⾊视蛋⽩基因发⽣变异，结果就会产⽣四种视蛋⽩。如果她们的⼤脑能够识别这些变异，她们就相当于能⽤四个⾳符谱写和弦，她们能够分辨的颜⾊也将达到1亿种左右。
荷兰科学家何塞尔·德·弗⾥斯（Hessel de Vries）⾸先认识到了这⼀现象，但是并未深究。他在1948年写道，患⾊盲症的男性，他们的⼥⼉对颜⾊视觉检测的反应不同于常⼈。（男性从母亲那⾥获得X染⾊体并将其传给⼥⼉。）
⼏⼗年后，莫伦读到了德·弗⾥斯的论⽂。接着他和现在英国纽卡斯尔⼤学⼯作的神经科学家加布⾥埃尔·乔丹（Gabriele Jordan）⼀起，对具有四种不同⾊蛋⽩的⼥性开展了测试。2010年，两⼈宣布到了这样⼀位⼥性，她是纽卡斯尔的⼀名医⽣，能够分辨由计算机合成的特殊⾊度，⽽这些⾊度在其他任何⼈眼中都完全相同。这名⼥医⽣是第⼀例经科学证实的超级辨⾊者（见Journal of Vision, DOI: 10.1167/10.8.12）。然⽽，拥有四种视蛋⽩的⼥性并不少见，为什么只有她获得了这种能⼒呢？“这个问题很难回答。”在哈佛⼤学医学院研究⼤脑如何处理颜⾊的玛格丽特·利⽂斯通（Margaret Livingstone）说道。或许神经回路中还需要⼀些额外的变化才能理解那些额外的信息，⼜或许是这些额外的视蛋⽩基因并不会在所有基因拥有者的视⽹膜上表达。
⽽且，视蛋⽩越多，并不意味着看见的颜⾊就⼀定越多。螳螂虾有12种视蛋⽩，对它们的研究证明了这
⼀点。去年，澳⼤利亚昆⼠兰⼤学的贾斯丁·马歇尔（Justin Marshall）等⼈⽤⾷物作为奖励训练螳螂虾分辨不同的颜⾊，结果发现它们能够分辨的颜⾊远远少于⼈类（见Science, vol 343, p 411）。
螳螂虾的视蛋⽩如此多样，或许和它们的神经处理能⼒有关。在隆德⼤学的迈克尔·博克（Michael Bok）看来，“也许是它们的脑不够⼤，⽆法对⾊彩做真正的⽐较，为了适应才演化出
了这么多的视蛋⽩。”⼈脑具有强⼤的后端处理功能，我们也因此得以将⾊彩知觉为⼀种交响式的体验，它们既传达意义、也表现美感。然⽽对于螳螂虾，⾊彩也许仅仅是⾏为的动机：看见猎⾷者的斑纹，赶紧离开；看见潜在配偶的斑纹，留在原地。　
⼈类与螳螂虾的视蛋⽩对⽐图。图⽚来源：uk
对于视蛋⽩的种类⽐我们多的动物，我们⾃然会对它们的视觉产⽣好奇。不过现在看来，我们虽然只有三种视蛋⽩，但是配合硕⼤的脑部，在颜⾊视觉上的表现也不算差。我们在平时或许不太能体会⾃⼰的颜⾊视觉是多么的精微复杂，但实际上，它在演化中获得本领早就不⽌辨别⽔果那么简单了。（编辑：游识猷）

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