月季功能基因研究与应用进展
谢吉容1,3，程再全2，唐开学2，黄兴奇2，梁国鲁3
(1.重庆文理学院生命科学系，重庆永川402160;2.云南省农科院，云南昆明650223;
3.西南大学园艺园林学院，重庆北碚400715)
摘 要：月季是花中皇后。为了充分利用月季优良农艺性状的相关基
因来培育具有新奇花、浓郁芳香、瓶插期长、抗逆性强的新品种，对月季功能基因研究方法、花代谢相关基因、花香相关基因、乙烯信号传导相关基因、抗根癌病和白粉病基因的研究进展加以综述；对月季转基因育种发展前景做了评价。
关键词：月季；花基因；花香基因；抗病基因；衰老基因中图分类号:S 685.12;Q 754 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2007)08-0065-05 月季有花中皇后之称，是当
今世界上最重要的观赏植物种类之一(四大鲜切花之首)。月季是蔷薇科月季属植物的总称，包括大约100个野生种，主要分布在北半球的温带、亚热带地区。野生月季多是二倍体(2n =2x =14)，而几乎所有栽培品种都是四倍体(2n =4x =28)。现代月季都不是单一一个种，而是7～8个种的杂交后代，大约有18000个商业品种[1]。月季的基因组较小,
只有拟蓝芥4倍大，大约有600
Mb [2]
。月季巨大的经济价值(每年有10亿美元的产值)吸引众多科学家对其新品种培育、花卉生产管理技术、花卉采收保鲜技术
等方面开展了深入的研究。月季的四季开花、丰富的花
花香使月季成为研究开花机理、花花香代谢分子控
制机制的模式植物。月季功能基因研究为培育具有新
奇花、芳香四溢、瓶插期长、抗逆性强的品种开辟了新
的途径。虽然像月季之类的木本植物功能基因研究相
对于拟蓝芥、水稻等模式植物来说起步较晚，但与月季
农艺性状相关的一些基因分离与功能验证已经完成。现将对月季功能基因研究现状、功能基因种类及其研究
进展加以综述。
1 月季功能基因克隆方法进展植物基因工程研究的首要目标是把特定的靶基因
从植物基因组分离出来，只有把基因分离并克隆，才有可能了解其遗传信息，然后进行分子操作。基因的分离方法都是根据基因的基本特性创建的，包括基因特定的核苷酸顺序、基因在染体上的位置、基因编码的mR -NA 的特性和基因的功能等。目前已经分离到的月季功能基因主要采用功能克隆和PCR 同源克隆方法而获得的，而图位克隆和表型差异克隆有望在月季基因分离鉴定中发挥越来越突出的作用。1.1 功能克隆在月季功能基因分离上的应用 功能克隆是一种经典的基因克隆策略，很多基因的分离利用这种策略。功能克隆就是根据基因的功能加
南京雨花石第一作者简介：谢吉容(1966-)，女，重庆永川人，副教授，西南大学在读博士，从事花卉种质资源和育种研究。E -mail :xiejirong @tom 。通讯作者：梁国鲁。
基金项目：云南省农业科技攻关资助项目(2003NG05)。收稿日期:2007-04-02
以分离，即主要通过生物化学研究分离鉴定有关基因的蛋白产物，并对蛋白质氨基酸顺序进行分析，推断出编码该蛋白质的核苷酸序列，然后根据情况可采用不同的办法进行:①将纯化的蛋白质进行氨基酸测序，据此合成寡核苷酸探针从cDNA 库或基因组文库中筛选编码基因；例如Noa Lavid 等先用双向电泳分离OMMT 酶，再设计兼并引物，通过同源搜索(
清华大学图书馆Rosa hybrida cv Fra -grant Cloud and cv Golden Gate )EST 数据库分离了OOMT1和OOMT2[3]。②将纯化的蛋白质进行氨基酸测序，据此合成简并引物，对基因组DNA 通过PCR 扩增得到基因的部分序列，再通过筛选全长c DNA 文库或者运用RACE -PCR 得到基因的全长cDNA 序列；如
Shuiqin Wu 等采用这种策略分离了Rosa chinenese 的POM T 酶，根据其氨基酸序列设计兼并引物，用RACE 技术克隆了POM T 基因cDNA 全长[4]。③将相应的编码蛋白制成相应抗体探针，从cDNA 表达文库中筛选相应基因。例如Wang D 等运用免疫血清筛选到了Rosa hybrida cv Kardinal 的ACC 基因[5]。功能克隆的特点是用基因表达的产物蛋白来克隆基因。虽然某一性状的编码基因是未知的，如果对其生理生化及代谢途径研究得比较清楚，就可以分离和纯化控制该性状的蛋白质。功能克隆的关键是分离出一个纯度很高的蛋白质，只要有一个纯的蛋白质，得到特异的探针，这一方法是行之有效的。1.2 同源克隆法在月季功能基因分离上的应用1.2.1 PCR 扩增克隆 当已知目的基因的序列时，通常采用PCR 的方法来克隆基因。基本策略是利用已知目的基因的序列，设计并合成一对寡核苷酸引物，提取所要从中分离基因的染体DNA (RNA 需要在逆转录
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酶的作用下合成cDNA的第1条链)，通过DNA模板的变性、复性以及引物在耐热的DNA聚合酶的作用下延伸，经过多次循环，目的基因即被扩增。扩增的片段经过纯化后，连接到合适的载体上，用酶切
分析和序列分析测定所得到的重组子，并与已知基因的序列进行比较。Iwata H等根据月季18SrRNA和16SrRNA的保守序列设计的ITS的两端引物，直接PCR扩增其得到月季的ITS[6]。此方法简便快速，已被广泛应用于各种分子生物学实验中。利用此法分离植物基因时，引物的设计往往以该基因的两末端序列为依据。但许多基因两末端不具保守序列，或两末端虽具有保守序列却不适宜设计为PCR引物。在这种情况下，可以从基因内部寻保守序列并设计引物，通过PCR扩增出基因的部分序列，再以此序列标记探针筛选核DNA或cDNA文库获得完整基因。
1.2.2 根据跨种序列同源性克隆基因 植物的种属之间，基因编码序列的同源性高于非编码区的序列。在某种植物的同源基因被克隆的条件下，可先构建c DNA文库或基因组文库，然后直接用这些已知的基因片段作探针，对未克隆到该基因的植物基因文库进行筛选，就可分离到未知的新基因。例如Moshe Shalit等通过同源搜索Rosa hybrida的EST数据库分离了AAT基因[18]。
1.3 作图克隆在月季功能基因分离上的应用
作图克隆就是根据连锁图谱定位基因来克隆植物基因。以图谱为基础的定位克隆技术在分离未知产物的基因方面有广阔的应用前景。该法的基本前提是基因定位，然后以紧密连锁的分子标记如RFLP等为起点，通过染体步移逐步向目标基因靠近，最终克隆基因。其主要步骤包括:①将目标基因定位在高密度的分子标记连锁上;②利用PFGE将连锁标记的遗传图距转换成物理距离;③构建YAC文库，
到含连锁标记的YAC克隆，并通过克隆的排序获得目标基因DNA片段;④通过转化和功能互补试验证实基因所在的DNA 片段。Debener和Mattiesch利用RAPD和AFLP标记对二倍体月季(Rosa multiflora hybrids.)作出了第一张月季遗传图谱[7]，定位了粉红花基因(Blfa)和重瓣花基因(Blfo);Debener等在此基础上用SSR、RFLP、SCAR 标记定位了黑斑病抗性基因(Rdr1)[8];Rajapakse等对四倍体月季建立遗传连锁图，定位了多刺基因和苹果酸脱氢酶基因[9];Crespel等发表的单倍体月季的AFLP图谱，定位了多刺、重瓣花、四季开花基因[10]。应用AFLP,SSR,PK,RGA,RFLP,SCAR结合形态标记，采用上述步骤有望克隆月季的经济性状相关基因[11]。
1.4 表型差异克隆在月季功能基因分离上的应用
表型克隆法是根据表型差异或组织器官特异表达产生的差异来克隆基因，既以mRNA为起始材料，利用RT-PCR和接头技术，对差异显示的基因带纹进行回收后作探针，在cDNA或基因组DNA文库中扫描筛选新的基因。表型差异克隆方法很多：有消减杂交法(Sub-tractive hybridization)、DNA标签法(DNA tagging)、差别显示技术DDRT-PCR(Differential display)、cDNA差式分析法(RDA)、标签接头竞争PCR技术(ATAC-PCR)、抑制消减杂交法(supression subtructive hybridiza-tion,SSH)、基因表达连续分析法(SAGE)、cDNA3'端限制酶切片段显示法(RFD)、基因表达指纹(gene expres-sion fingerprinting,GEF)、缺陷互补和反义mRNA技术等等。这些技术省去了分子标记定位分析的繁琐程序，并同时能分离多个未知产物的差异表达基因。谢吉容等利用抑制消减杂交技术分离到月季花苷
调控基因RhMYB1基因(待发表)。
1.5 cDNA微阵列和基因芯片在月季功能基因分离上的应用
cDNA微阵列和基因芯片是用Reverse Northern斑点杂交来检测基因表达差异的技术，它把代表不同的待测基因的cDNA或特异的寡聚核苷酸固定在固相支持物上，并与来自不同细胞、组织或同一细胞不同状态下的DNA探针或cDNA探针进行杂交，然后用特殊的检测系统对每个杂交点进行定量分析，杂交信号的有无或强弱反映了其所代表的基因在不同细胞、组织或器官中的表达状况。这样就可以以定量的方式同时对大量基因的表达差异进行对比分析，筛选出差异表达基因。cDNA微阵列和基因芯片技术的优越性是十分明显的，它解决了表达差异克隆方法所面临的富集与扣除之间的矛盾，目前已经在文库筛选、转录调控、植物抗逆性研究等领域得到了越来越广泛的应用并获得了巨大成功，将来必将成为该领域的技术主流。Guterman Inna等运用基因芯片分析了浓香型月季Fragrant Cloud与Golden Gate花香基因表达差异，筛选出了GhMYB26-like、Gh-MYB9-like转录因子和倍半萜合成酶基因的EST[12]，为其全长克隆奠定基础。
植物基因克隆已经发展起来许多成熟的方法和技术，这些方法和技术都有各自独特的优点和局限性，所以将不同方法有机地结合起来不失为一种良策。现在已有实验室将cDNA微阵列技术与RDA或SSH相结合，作为RDA及SSH产物的鉴定技术，为筛选差异表达基因提供了快速有效的方法。
2 月季功能基因研究
在月季上采用不同的技术已经克隆了18个基因的编码区(cds)全长(见表1),253个功能基因片段。这些基因主要是与月季花花香代谢、衰老、抗病相关的基因。这些基因的克隆为进一步利用基因工程技术改良月季的观赏性状、延长瓶插时间奠定了基础。
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2.1 月季花代谢基因研究
花与花瓣细胞中的素种类、素含量、花瓣内部或表面构造引起的物理性状等多种因素有关，但素起主要作用。与花有关的素包括叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮、水溶性生物碱及其衍生物四大类，其中叶绿素的含量很少，类胡萝卜素或水溶性类黄酮含量很高，水溶性的类黄酮类花苷可产生从浅黄到蓝紫的全部颜范围。
已克隆的具有CDS全长的月季基因表
功能类型缩写名和登陆号功能基因名
花CHS(AB038246)苯基苯乙烯酮合成酶(R.hybri d c ult ivar'Kardi nal'CHS m RNA for chalc one synthase)
相关RhGT1(AB201048)月季花素葡萄糖转移酶基因RhGT1(R.hybrid c ult ivar RhGT1for UDP-g l ucose:anthocyani din5,3-O-glucosyltra nsferase)基因RhGT2(AB201049)月季花素葡萄糖转移酶基因RhGT2(R.hybrid c ult ivar RhGT2mRNA for UDP-g l ucose:anthocyani din5,3-O-glucosy l t ra nsfera se) RhGT3(AB201050)月季花素葡萄糖基转移酶基因Rh GT3(R.hybri d c ult ivar RhGT3mRNA for UDP-gluc ose:anthoc yan idi n5,3-O-gl uc osyltra nsfera se)
RhGT4(AB201051)月季黄酮醇葡萄糖基转移酶基因(Rosa hybrid c ultivar RhGT4mRNA fo r UDP-glucose:fl avonol3-O-gl uc osyltransferase)
NHX(AB199912)月季液泡膜Na+/H+通道蛋白基因(Rosa hybri d c ul tivar NHX mRNA fo r vac uol a r Na+/H+antiporter)
FLS(AB038247)月季黄酮醇合成酶(Rosa hybri d c ul tivar'Kardinal'FLS mRNA for fl avonol synthase)
DFR(D85102)月季二氢黄酮醇4-还原酶(Rosa hybri d mRNA for d ihydrofla vonol4-reductase DFR)
花香PAAS(DQ192639)月季苯乙醛合成酶基因PAAS(Rosa hybrid culti var Fragrant Cloud phe nyl acetal dehyde synthase)
相关oomt4(AJ439744)月季甲基间苯二酚-O-甲基转移酶基因oomt4(Rosa hy brid mRNA fo r orc inol
O-methy l t ra nsferase oomt4)
基因oomt3(AJ439743)月季甲基间苯二酚-O-甲基转移酶基因oomt3(Rosa hy brid mRNA fo r orc inol O-methy l t ra nsferase oomt3) AAT1(AY850287)月季甲基间苯二酚-O-甲基转移酶基因OOMG T2(Rosa hybri d c ul tivar o rc inol O-m ethyltransf e rase(OOMGT2))
OOMT2(AF502434)月季甲基间苯二酚-O-甲基转移酶基因OOMG T1(Rosa hybri d c ul tivar o rc inol O-m ethyltransf e rase(OOMT1))
OOMT1(AF502433)
衰老相关CTR1(AY032953)月季乙烯受体基因Rh-ET R1(Rosa hybri d c ult ivar CTR1-li ke pro t ein kinase(CT R1)
基因ACS(AY378152)月季乙烯合成酶(Ro sa hybrid cult ivar'Ka rdi nal'1-a minoc y c lopro pane-1-carbox yl ate synthase)
抗性相关RAG(U43372)月季白粉病抗性基因(Rosa hy brid AGAMOUS prote in(RAG))
基因COP1(AF394913)月季广谱抗性基因-锌指蛋白COP1(Rosa hy brid culti var pho t o regulatory zi nc-finger protei n COP1)
反转座子RhTRS(AY860315)月季反转座子(Rosa hybrid culti va r terminal-re pe at retro transposon i n mi niature Frodo)
保守基因ATS(AF394915)月季α-维管蛋白亚单位基因(Ro sa hybrid cult ivar al pha tubul in subunit Mrna)
月季花素生物合成前体为苯丙氨酸，经苯丙氨酸裂解酶(PAL)裂解成对香豆酰-COA。对香豆酰-COA 与三分子的丙二酰-COA由苯基苯乙烯酮合成酶(CHS)催化形成黄的苯基苯己烯酮。Tanaka Y和Yonekura K克隆了CHS，其全长cDNA有1474bp，与矮牵牛的CHS基因的全长cDNA的核酸序列有82%的同源性[13]。黄苯基苯己烯酮异构化形成无的黄烷酮。此步骤可缓慢自发进行，但在苯基苯乙烯酮—黄烷酮异构酶(CH I)催化下可加速完成。Liu Q L等同源克隆了月季CHI的部分片段，其全长CDS还没有成功分离。在黄烷醇合成酶催化下，黄烷酮在3'位置羟基化形成无的二氢黄酮醇。Tanaka Y和Yonekura K分离了黄烷醇合成酶基因FLS[13]。二氢黄酮醇由二氢黄酮醇还原酶(DFR)催化进一步还原形成无花素。月季DFR 全长cDNA有[14]。无花素转变成有的花素，目前在月季上催化这一步的花素合成酶基因ANS还未成功分离。花素在液泡中不稳定，在经过糖基化修饰后就相对稳定。月季糖基化修饰不同于其他植物花苷的形成，只需要一个GT基因编码的葡糖基转移酶就能完成两个不同位点的糖基化修饰。而Kanno Y等发现月季有RhGT1、RhGT2、RhGT3等位基因编码花青素-5',3'-0-葡糖转移酶和RhGT4编码的黄烷醇-3'-0-葡糖转移酶转移酶分别在不同位点完成
糖基化[15]。花苷与助素一起在不同pH值的液泡液中，使月季呈现从红到紫红到兰的一系列花。较低pH时花趋向于显红,pH较高时趋向于白,pH接近于7时则显蓝。Kagami T和报道pH月季液泡值受液泡膜Na+/ H+通道蛋白基因RhNHX的表达差异调控。月季液泡膜Na+/H+通道蛋白基因RhNHX1cDNA有2080bp，编码543个氨基酸的肽链，与拟蓝芥AtNHX1的氨基酸具有74.1%的同源性。NaCl能诱导月季RhNHX1的表达，有利于花素的积累[16]。
2.2 月季花香代谢基因研究
月季的香味源于400多种挥发性的物质，这些香味物质有酚、醇、酯、芳香醚和其他的醇、醛等的衍生物。用GC及GC/MS法分析不同的香月季品种，花香成分有差异。总的来说被识别的挥发性酯主要有乙酸苯乙酯、乙烯基乙酸酯、香叶醇乙酸酯、香茅醇乙酸酯等，其中诸如乙酸酯香叶醇乙酸酯、乙酸苯乙酯这样的挥发性酯是月季的重要组分；醇类有苯甲醇、苯乙醇等芳香醇和芳樟醇、香叶醇、橙花醇等萜烯醇；还有玫瑰醚。苦水玫瑰油还含有较多的2-十二烷酮、2-十三烷酮、2-十四烷酮、2-十五烷酮，使之显油脂气。芳香醇和萜烯醇类化合物分别来源于莽草酸和甲瓦龙酸途径。但是月季花香具体的代谢步骤还不清楚，相关的功能基因研究也初浅。
Kaminaga Y等分离了月季苯乙醛合成酶基因PAAS，它与矮牵牛的PAAS具有很高的同源性。月季苯乙醛合成酶具有双重生化功能，专一性地催化苯基丙
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氨酸脱羧和氧化生成芳香物质苯乙醛[17]。
Shalit M等分离了月季的苯甲基醇乙酰转移酶基因BAAT和香叶醇/香茅醇乙酰转移酶基因RhAAT，其编码乙醇乙酰转移酶(AAT)将乙酰辅酶A的乙酰基转移到醇上，催化各种醇形成各种芳香酯[18]。
月季甲基间苯二酚-O-甲基转移酶基因OOMT 是一个基因家族,Lavid N等在月季中分离到OOMT1和OOM T2，与罗勒、苜蓿的IOM T有较高的同源性。该基因编码的O-甲基转移酶能催化多种酚类底物，生成多种挥发性诸如间苯二酚双甲酯的苯酚类衍生物，例如能催化多种现代月季的重要香气成分酚甲醚-3,5-二甲基亚矾的形成[1]。Salliet G等发现OOMT基因存在于产和不产酚甲醚的月季品种中，但只在产酚甲醚的月季品种的花瓣表皮细胞中表达，说明OOM T基因的上调表达是月季花香形成的关键步骤。另外，间苯三酚-O-甲基转移酶基因POMT编码的酶催化间苯三酚形成3,5-二羟基苯甲醚，再经OOMT催化生成3,5-二氧甲基酚最后生成具有芳香的1,3,5-三甲氧苯[19]。2.3 月季衰老相关基因研究
植物衰老是一种程序化器官死亡过程，涉及许多基因的关闭与表达。月季品种也是易于衰老的切花品种，观赏寿命较短，易发生花头下垂、花瓣变等现象。虽然月季乙烯代谢类型和乙烯敏感性比较复杂，但在衰老过程都伴随着乙烯合成酶基因(ACS)和乙烯氧化酶基因(ACO)表达增加，内源乙烯含量
上升。ACS基因cD-NA全长1750bp，编码480个氨基酸的多肽，具有5-磷酸吡哆醛结合位点，与其他植物的ACC合成酶有相同的功能域,ACS随花的成熟和衰老表达增加[5]。乙烯诱导一系列与花开放和植物衰老的生理反应。月季不同品种瓶插寿命差异的原因，既与现代月季的杂交起源及其复杂的品种基因型的差异有关，还可能与不同品种的乙烯受体基因家族的不同成员对乙烯的不同响应有关。Ma N等发现在月季切花中不仅存在乙烯受体基因ETR1，还可能存在着ETR1家族其它成员(如ETR2)[20]。乙烯诱导其受体基因Rh-ETR1/Rh-ETR3和tRh-CTR1/Rh-CTR2的表达，再通过信号传导引发与衰老相关的生理反应。Fukuchi-Mizutani M 等发现月季δ-9脱饱酶基因在月季花瓣衰老过程中降解膜脂饱和脂肪酸起重要作用[21]。
2.4 月季抗病基因研究
月季易感根腐病、黑斑病、白粉病等病害。野生月季资源中有许多抗病基因，从抗性种质中分离抗病基因是抗病机理研究和抗病品种培育的基础。Chmelnitsky I 等克隆了白粉病抗性基因RAG[22]。Owen C A和Mueller R克隆了广谱抗性基因-锌指蛋白COP1[23]。Hattendorf A 和Debener T分离了月季抗黑斑病基因brp41的664bp的DNA片段，为以后克隆其全长奠定了基础。
3 月季转基因育种现状和前景
月季转基因的研究水平相对较低，但在很多品种都成功诱导愈伤组织，建立了完善的遗传转化体系：
伽利略故事在新西兰、美、法、日本等国已经得到了转基因植株:Firoozab-aby等(1991)首次成功地进行了农杆菌介导的月季转化。他们以R.hybrida CV.Royal一y为供试材料，将其胚性愈伤与含有pnos NPT II/p35S LUC质粒的致瘤农杆菌LBA4404或与含有pnos NPT II/p35SGUS质粒的发根农杆菌15834共培养，得到了很高转化愈伤频率，即约产生40～60个/g独立的抗卡那霉素愈伤，通过LUC 或GUS和PCR技术检测，几乎100%的抗性愈伤为转化愈性[24]。Firoozabady等(1994)又报道，这些转化的胚性愈伤转移到成熟培养基后产生转基因植株，约100多株转基因植物移植温室，生长正常，能开花[25]。Vander Salm等(1996)成功地进行R.hybrida c v.Moneyway的基因转化，根、茎与致瘤农杆菌GV3101(与含有npt II基因)或与发根农杆菌(含有rol基因)共培养，结果得到再生的转基因植株[27]。Marchant等(1998年)通过基因法转化R.hybrida cv.Glad Tiding的胚性愈伤的体系，得到转基因株[28]。同年,Marchant等(1998b)成功地将几丁质酶基因导入月季，减少黑斑病发生率13%～43%[28]。Li X等以农杆菌介导的实现了广谱抗性Ace-AMP1基因转化，获得了抗白粉病的阳性转化苗[29]。Forigene公司曾计划于1994年8月至1995年8月向大田投放150株转编码查尔酮酶基因的杂交茶香月季植株，计划在1994年或1995年的秋天至1997年年底向大田投放1200株转蓝基因的月季(Rosa hybrida)植株。可能由于商业上的秘密，有效的月季转基因方法还处于保密状态。直到2004年6月30日,Florigene公司和Suntory公司才联合发布了真正的蓝玫瑰品种培育成功的消息，这是世界上第一个通过转化矮牵牛的F3′5′H 基因技术培育的真正蓝玫瑰。中国月季转基因研究才刚刚起步，高莉萍，李敬蕊等建立了萨曼莎的转化体系[30,31]。郑玉梅通过转化ETR1反义基因干扰乙烯信号传导，获得培育瓶插期长品系的转基因材料[32]。
近年来在月季的组培和转化方面取得了很大的进展，但从中也可看到，月季的再生受基因型的影响很大，不同的品种在愈伤诱导、胚状体发及芽器官等的发生方面差异很大，且只有少数的品种能获得相对高频率的再生植株，然而作为月季抗性育种重点的抗病、抗旱、抗盐碱是多基因控制，需转入多个基因才可能得到较满意的结果，加大了转基因成功的难度。
傣族泼水节总之，随着功能基因研究技术的发展，月季功能基因研究会不断深入，会有越来越多功能基因被分离和鉴定，对其在月季发育中的时空表达特点有更细致的研
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究。随着越来越多品种愈伤组织的成功诱导，遗传转化体系的不断完善，转基因研究在月季育种中将会有较大的突破。
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Reviews on Fu n ctio nal G enes of Rosa
XIE Ji-rong1,3,CHENG Zai-quan2,TANG Kai-xue2,HU ANG Xing-q i2,LIANG Guo-lu3
(1.Department of Life Science,Chongqing University of Arts and Sciences,Yong chuan402168,China;2.Yunnan Academy of Agricultural Sci-ences,Kunming650223,China;3.College of Horticulture and Gardens,Southwest University,Chongqing,400715,China)
A bstract:Rose is the queen of flowers and one of the economically most important groups of ornamental plants.Research works on identification methods of functional genes of rose have been reviewed.Advance of genes involved in rose floral color and fragranc e metabolism and genes related to senescenc e and resistance have been analysized.This review aims to use these agronomic genes to breed novel cultivars with variety of color and fragrance and longevity and adversity resist-anc e.The development prospect for rosa gene-tranformation has been estimated.
Key words:Rose;Floral color gene;Floral fragranc egene;Senescence gene;Resistance gene
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