增温改变高寒草甸植物落异速生长关系
618-629草　业　科　学第 38 卷第 4 期4/2021PRATACULTURAL SCIENCE Vol.38, No.4
DOI: 10.11829/j.issn.1001-0629.2020-0694
徐满厚，杨晓辉，杜荣，秦瑞敏，温静. 增温改变高寒草甸植物落异速生长关系. 草业科学, 2021, 38(4): 618-629.
XU M H, YANG X H, DU R, QIN R M, WEN J. Effects of simulated warming on the allometric growth patterns of an alpine meadow community on the Qinghai-Tibet Plateau. Pratacultural Science, 2021, 38(4): 618-629.
增温改变高寒草甸植物落异速生长关系
徐满厚，杨晓辉，杜  荣，秦瑞敏，温  静
（太原师范学院地理科学学院，山西 晋中 030619）
摘要：以青藏高原高寒草甸为研究对象，采用红外线辐射器进行模拟增温试验，于2011−2013年、2016−2018年植被生长季进行落生长特征调查，选取指数函数、线性函数、对数函数和幂函数4种常用基本函数进行最优方程拟合，以确定不增温对照和增温处理下植物落生长关系的类型，进而探讨增温
对高寒草甸植物落生长关系的影响。结果表明：1)在不增温对照下，地上生物量与密度(P < 0.05)、高度(P < 0.01)、盖度(P < 0.01)均呈显著正相关关系，而在增温处理下，地上生物量与频度(P < 0.01)、盖度(P < 0.01)呈极显著正相关关系，根冠比与密度(P < 0.05)、盖度(P < 0.05)呈显著负相关关系；2)在增温处理下，盖度对地上生物量的影响增强(P < 0.01)，频度对地上生物量的影响由不显著(P > 0.05)变为显著正相关(P < 0.01)，密度和盖度对根冠比的影响也由不显著(P > 0.05)变为显著负相关(P < 0.05)；3)在4种常用基本函数中，幂函数更符合植被的生长关系，说明高寒草甸植被符合异速生长理论；在对照处理下，高寒草甸植被地上部分表现为等速生长，地下部分表现为异速生长关系，整体表现为异速生长关系；
而在增温处理下，地上部分和地下部分均表现为异速生长关系，整体也体现为异速生长。这说明在增温处理下高寒草甸植被地上部分由等速生长关系变为异速生长关系，地下部分的异速生长关系进一步增强。本研究结果对正确理解气候变化如何影响高寒草甸植物生长与落结构具有理论意义。
关键词：青藏高原；气候变暖；盖度；地上生物量；幂函数
文献标志码：A    文章编号：1001-0629(2021)04-0618-12
Effects of simulated warming on the allometric growth patterns of
an alpine meadow community on the Qinghai-Tibet Plateau
XU Manhou, YANG Xiaohui, DU Rong, QIN Ruimin, WEN Jing
(Institute of Geographic Science, Taiyuan Normal University, Jinzhong 030619, Shanxi, China)
高二数学公式Abstract: An alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau was chosen as the research object. In the meadow, simulated warming experiments were conducted using infrared radiators, and community growth characteristics were investigated during the plant growing seasons of 2011−2013 and 2016−2018. Four common basic functions (exponential, linear, logarithmic, and power functions) were selected to fit the optimal equations to analyze the allometric relationships of the plant communities under control and warming treatments and explore the effects of the simulated warming on the allometric relationships of the meadow plant communities on the plateau. The results showed that: 1) In the control treatment, the aboveground biomass was significantly and positively correlated with density (P < 0.05), height (P < 0.01), and cover (P < 0.01), whereas in the warming treatment, the aboveground biomass was significantly and positively correlated with frequency (P < 0.01) and cover (P < 0.01), and the root-shoot ratio was significantly negatively correlated with density (P <
2016全国高考
收稿日期：2021-02-25  接受日期：2021-03-10
基金项目：山西省软科学研究一般项目(2018041072-1)；山西省高等学校哲学社会科学研究项目(201
9W134)；太原师范学院教学改革项目(JGLX2002)
通信作者：徐满厚(1983-)，男，山东沂南人，副教授，博士，研究方向为区域气候变化及其影响。E-mail: *************
0.05) and cover (P < 0.05); 2) The effect of cover on the aboveground biomass increased under the warming treatment (P < 0.01), the effect of frequency on the aboveground biomass changed from insignificant (P > 0.05) to significantly positive (P < 0.01), and density and cover effects on the root-shoot ratio changed from insignificant (P > 0.05) to significantly positive (P < 0.01). The density and cover effects on the root-shoot ratio also changed from insignificant (P > 0.05) to significantly negative (P < 0.05); and 3) Among the four common basic functions, the power function was more consistent with the vegetation growth relationship, indicating that meadow vegetation conformed to the allometry theory. In the control treatment, the aboveground part of the meadow vegetation was in agreeance with the isometric relationship, the belowground part with the allometric relationship, and the overall meadow vegetation with the allometric relationship. In the warming treatment, the aboveground part, belowground part, and overall meadow vegetation all conformed to the allometric relationship. Therefore, the aboveground part of the meadow vegetation changed from an isometric relationship to an allometric relationship, and the belowground part of the meadow vegetation further
enhanced the allometric relationship under the warming treatment. The results of this study have theoretical significance for accurately understanding how climate change affects plant growth and community structure in alpine meadows.
Keywords: Qinghai-Tibet Plateau; climate warming; plant coverage; aboveground biomass; power function Corresponding author: XU Manhou　E-mail: *************
工业革命后，人类生产活动日益频繁，导致大气中CO2、CH4和N2O等温室气体不断增加，使全球平均气温和海洋温度逐渐升高，在全球尺度上对生态系统产生了明显影响[1-2]。目前全球平均气温已经比工业革命前上升1 ℃左右，如果按现有速度发展，今后每10年全球平均气温将上升0.2 ℃，到2052年世界平均气温将比工业革命前高1.5 ℃[3]。全球气候变化导致的气温升高，改变了各地的气候资源，对植物落产生了直接影响[4-6]。
全球气候变暖对植被的影响已经成为气象学、生态学等各个学科的研究热点。温度是植物生长发育最重要的外界环境因子之一，在植物生长发育全过程中起到重要调节作用，温度升高会对植物的生长产生不可逆的影响[7]。植物的生长主要包含两种关系：同速生长和异速生长，其中同速生长表达为直线函数，异速生长表达为曲线函数[8]。异速生长是生物体两个性状间不成比例生长的现象，它能够揭示植物生长的内在规律，但不同物种常因遗传特性的差异会有不同的生长特点；而异速生长规律主要是
描述个体大小与生物体相关属性之间非线性的数量关系，通常用幂函数表达[9]。关于异速生长理论的研究，前人做了大量积累，研究对象多集中于木本植物(乔木、灌木)[10-18]，研究指标涉及茎(枝长[10-11]、基径[10]、枝茎[12]、胸径[13])、叶(叶片形态与结构[13])、生物量(茎生物量[14]、叶生物量[12, 15]、地上生物量[16-17]、地下生物量[16-17])、物质能量代谢[18] (光合速率、呼吸速率)以及养分含量(氮、磷)[18]等，通过对这些生长指标之间的关系进行深入研究，可以更清晰地揭示出木本植物结构、功能及生理属性间的异速关系[18]。已有对草本植物异速生长关系的研究，主要是对草本植物的生物量[8, 19-21]、物质能量代谢[20]、养分含量[22-23]等指标间的关系进行分析。虽然从木本植物到草本植物各生长指标间都有异速关系的体现，但是当分布区域[16]、树种[16, 24]、密度[20, 23]、径级[25]、立地环境[10, 17]、竞争强度[20]等条件不同时，植物的生长关系会发生改变，导致植物的生长关系在同速生长和异速生长之间发生转化。如在不同沙地的研究表明，黄柳(Salix gordejevii)丛生枝枝长与基径在流动沙地表现为异速生长关系，在半固定沙地和固定沙地则调整为等速生长，于丘间低地再次转变为异速生长[10]；在不同海拔的研究也表明，弓杠岭高海拔区陇蜀杜鹃(Rhododendron przewalskii)小枝茎长与茎生物量之间的关系表现为异速生长，而低海拔区则表现为等速生长关系[14]。
青藏高原海拔较高、气候类型独特，且对气候变暖具有特殊的敏感性，所以被称为“世界第三极”[26-27]。高寒草甸作为青藏高原隆起和长期低温产生的特殊产物，对全球变暖也异常敏感[28-29]。气候变
暖是导致青藏高原高寒草甸植被个体水平(物候与生长、光合与呼吸)、落水平(生物量生产与分配、落结构、物种多样性)改变的重要因素，其对高寒草甸的影响有利有弊，应采取积极有效的措施
第 4 期徐满厚　等：增温改变高寒草甸植物落异速生长关系619
来缓解环境因子变化的负面效应[7]。徐满厚和薛娴[28]研究认为，高寒草甸植被在短期(1年)增温下，其地上部分近似等速生长，地下部分为异速生长，整体表现为异速生长。然而，高寒植被生长对温度升高的响应不仅取决于植物种类和水热环境，还与增温的持续时间有关。长期增温不仅影响植物的生长发育，还有可能改变由短期增温引起的生长模式，因此需要注意增温试验的时间效应[28]。本研究利用为期8年的增温试验对高寒草甸植被的生长关系进行深入研究，可以进一步揭示高寒草甸植被生长关系在长期增温下的变化规律。针对异速生长理论的研究很多，但研究高寒草甸植被的不多，且关于模拟增温对异速关系的影响更是少见。因此，本研究以青藏高原高寒草甸植被为研究对象，基于长达8年(2011−2018年)的野外模拟增温试验，分析对照和增温处理下高寒草甸植物落的生长关系，进而探讨模拟增温对青藏高原高寒草甸植物落
生长关系的影响，以期为高海拔地区高寒植被的有效保护与合理利用提供数据支持和理论指导。
1    材料与方法
1.1    研究区概况
本研究以青藏高原高寒草甸为研究对象，研究区位于青藏高原北麓河试验站(中国科学院冻土工程国家重点实验室青藏高原研究基地，图1a)，地处五道梁与风火山之间，34°49′34″ – 34°49′37″ N，92°55′57″ – 92°56′06″ E[28, 30]。试验站海拔在4 620～4 640 m，该地区属于青藏高原干寒气候，以干旱、寒冷为主要气候特征，气温随海拔升高而降低，气温日较差大，干湿分明，年均气温–5.9 ℃，年均降水量267.6 mm，年均相对湿度57%，降水主要集中在6月 −8月，风向主要以西北风为主。该研究区的植被为高寒草甸类型，以莎草科和菊科为主，生长季植被盖度高达83%；土壤为高山草甸土，以沙粒居多，剖
100° E
95° E 90° E 065130260
km
39° N 36° N 33° N 30° N (a)
(b)
(c)
气象观测站
Meteorological station0246m 西藏自治区
Tibet Autonomous Region
林错
Selincuo Lake
纳木错
Namtso Lake
澜沧江
L a n c a n g R
i v e r
长
江
Y a n
g t z e
R i v
e r
黄河
Yellow River
北麓河
Beiluhe
青海省独角戏歌词
Qinghai Province
N
对照样地 (CK)
Control plot (CK)
增温样地 (W)
Warming plot (W)
图 1  研究区地理位置及样地设计示意图
Figure 1    Geographical position and design sketch of sample site
620草　业　科　学第 38 卷
面发育具有薄层性和粗骨性特点[28]。
1.2    样地设置
试验样地位于距北麓河试验站约300 m的典型高寒草甸地段，该地段地势较为平坦，植被分布均匀，未受放牧、鼠兔啃食等干扰。试验设置不增温(对照)和增温两个处理，每个处理设置5个样方(5个重复)，共10个样方(图1b)。于2010年开始采用红外线辐射器进行模拟增温，8年内可使样地空气温度平
均增加0.19 ℃、土壤温度平均增加1.23 ℃[28, 31-33]。该增温仪器由美国Kalgolo Electronics公司生产，灯体为三棱形，灯管为圆柱体，架设在样地正上方距离地面1.5 m处(图1c)；对照样地只架设相同的支架，以消除支架遮阴对植被造成的影响；所有样地外围均用铁丝网进行防护。试验中所用到的数据采集器均由美国Campbell Scientific公司生产，样地及仪器的具体描述详见参考文献[28, 31-33]。
1.3    植被特征调查
本研究从2010年7月到2018年10月进行长达8年不间断的模拟增温，分别在2011、2012、2013、2016、2017、2018年植物生长季末期(8月底至9月初)[28, 31-33]进行落生长特征调查，使用27 cm ×27 cm的样方框(边宽2 cm，内部面积为25 cm ×25 cm)[28, 31-33]测定，样方框用硬铁丝网分割成2.5 cm ×2.5 cm的网格100个，涉及到的指标为密度、高度、盖度、频度、地上生物量、地下生物量、总生物量和根冠比。密度指单位面积或单位空间内该物种的数目，高度为该物种自然状态下垂直于地面的高度，盖度为样方框中植被覆盖的格子数，频度为该物种出现在每一小格中的次数。地上生物量指植被在某一特定时刻单位空间的重量，在试验样地(对照、增温)周围选取高度和盖度与之较为一致的植被作为临时性样方，采用刈割法齐地面收割地上生物量，建立回归方程推导试验样地的地上生物量；地下生物量使用土钻法获取，以10 cm为一层，采集0 − 10 cm、10 − 20 cm、20 − 30 cm、30 − 40 cm、40 − 50 cm共5层土壤的地下生物量，为区分根系中的活根与死根，将根斜切之后根据断面的颜、根的柔韧性及是否附着毛根进行判断，即断面颜灰白、柔韧性强、附着毛根的根定为活根[28,
33]。把刈割下的地上部分和筛分出的活根放进80 ℃烘箱中烘干至恒重，称重后分别获得地上生物量和地下生物量；总生物量为地上生物量与地下生物量之和；根冠比为地下生物量与地上生物量之比。
1.4    数据分析
数据采用Excel 2020整理与统计，使用的指标(密度、高度、盖度、频度、地上生物量、地下生物量、总生物量、根冠比)共8个，时间尺度(2011、2012、2013、2016、2017、2018年)共6年，在两个不同处理(对照、增温)下有10个样方。使用SPSS 23软件进行如下分析：1)通过描述性统计分析各植被生长指标在对照和增温两个处理下的基本数量特征；2)采用相关分析法进一步探究各生长指标之间的相互关系；3)对生物量指标(地上生物量、地下生物量、总生物量)与其他生长指标(密度、高度、频度、盖度)进行曲线拟合，在指数函数、线性函数、对数函数、幂函数4个常用基本函数中选择最优方程(选择标准：决定系数R2值最大，显著性水平P值最小且小于0.05)，研究对照和增温处理下植物落的生长关系，进而探讨模拟增温对青藏高原高寒草甸植物落异速生长关系的影响。
2    结果与分析
2.1    不同处理下植被生长指标的基本数量特征
增温对植物生长产生一定影响，但各生长指标对增温的响应不一(表1)。其中，密度、地下生物量、总
生物量、根冠比的数据范围呈缩小趋势，变异系数均小于对照，数据更加集中；高度、频度、盖度的数据范围略有扩大，变异系数均高于对照，数据更加离散；地上生物量的数据范围呈扩大趋势，但其变异系数略有减小，数据趋于集中。在增温处理下，地上生物量、地下生物量、总生物量的均值均大于对照，且地上生物量的变异系数为0.38，低于地下生物量(0.79)及根冠比(0.80)，这说明增温促进了植被生物量积累，且对生物量在地上、地下部分的分配产生了影响。另外，对各植被指标在对照和增温处理间的差异进行单因素方差分析，发现只有植被高度达到显著水平(P = 0.030)，说明增温能够显著增加植物高度。
2.2    不同处理下植被生长指标间的相互作用
相关分析(表2)表明，在对照处理下，地上生物
第 4 期徐满厚　等：增温改变高寒草甸植物落异速生长关系621
量与密度、高度、盖度均呈显著或极显著正相关关系，三者的相关系数分别为0.380 (P < 0.05)、0.647 (P < 0.01)、0.798 (P < 0.01)，说明地上生物量随着密度、高度、盖度的增加而显著增加，并受盖度影响最大；地下生物量、总生物量和根冠比与密度、高度、频度、盖度均呈负相关关系，但相关性未达到显著水平。
在增温处理下，地上生物量与频度和盖度均呈极显著正相关关系(P < 0.01)，并受盖度影响大；根冠比与密度和盖度均呈显著负相关关系(P < 0.05)，且受盖度影响大，说明随着密度、盖度的增加，生物量更多的分配到地上部分；地下生物量、总生物量与密度、高度、频度、盖度均呈负相关关系，但相关性未达到显著水平。
表 1  不增温对照与增温处理下的植被生长指标
Table 1  Basic quantitative characteristics of vegetation growth indexes under control and warming treatments
指标Index
处理
Treatment
样本数
Sample number
最小值
Minimum value
最大值
Maximum value
均值
Average value
变异系数
Coefficient of variation
密度Density/(plant·m−2)对照 Control30252.314 419.56808.46 ± 730.12a0.90增温 Warming30177.333 179.20772.05 ± 687.63a0.89
高度Height/m 对照 Control300.010.060.03 ± 0.01b0.33增温 Warming300.010.070.04 ± 0.02a0.50
频度Frequentness/%对照 Control3013.0041.0023.51 ± 7.23a0.31增温 Warming309.9240.8822.08 ± 8.24a0.37
盖度Coverage/%对照 Control30  3.9018.679.04 ± 3.82a0.42增温 Warming30  4.1220.438.39 ± 3.97a0.47车辆工程专业就业方向及前景
地上生物量Aboveground biomass/(g·m−2)对照 Control3063.09420.23223.75 ± 94.17a0.42增温 Warming30152.78640.72244.68 ± 94.20a0.38
地下生物量Belowground biomass/(g·m−2)对照 Control30849.8615 008.455 100.03 ± 4 267.35a0.84增温 Warming30390.2214 122.715 381.75 ± 4 277.66a0.79
总生物量Total biomass/(g·m−2)对照 Control30923.6215 145.415 323.77 ± 4 258.20a0.80增温 Warming30661.5414 464.975 626.43 ± 4 267.39a0.76
根冠比Root to shoot ratio 对照 Control30  2.16109.5826.98 ± 24.48a0.91增温 Warming30  1.4466.6824.34 ± 19.52a0.80
　不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P < 0.05)。离婚起诉状
　Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between the control and warming treatments at the 0.05 level.
表 2  不增温对照与增温处理下植被生长指标间的相关系数
Table 2  Correlation coefficient of vegetation growth indexes under control and warming treatments
指标Index
处理
Treatment
地上生物量
Aboveground biomass
地下生物量
Belowground biomass
大盘鸡的家常做法
总生物量
Total biomass
根冠比
Root to shoot ratio
密度 Density对照 Control0.380*−0.240−0.232−0.258增温 Warming0.258−0.314−0.309−0.374*
高度 Height对照 Control0.647**−0.033−0.018−0.236增温 Warming0.3250.0250.032−0.160
频度Frequentness对照 Control0.336−0.152−0.145−0.205增温 Warming0.492**0.1560.167−0.020
盖度 Coverage对照 Control0.798**−0.148−0.131−0.262增温 Warming0.859**−0.228−0.209−0.418*
　*, P < 0.05; **, P < 0.01.
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