⾼级植物⽣理学02⽔分胁迫
⼲旱胁迫
⼀、逆境概述
抗逆性的研究是⽬前农业和植物学学科研究的⼀个热点。
外界胁迫包括两类：⽣物胁迫（如病⾍草害）和⾮⽣物胁迫如（温度、⽔分、营养、重⾦属、风等）。形成原因有⾃然界所形成的（如⼲旱、盐碱、热害、冷害、病⾍害等）和⼈为因素（如重⾦属污染, ⼤⽓污染, 酸⾬等）。
植物对胁迫因⼦的抗性可以分为两种形式：逃避和抵抗。植物细胞可以在⼀定限度的胁迫条件下，采⽤适当的防卫机制来抵抗胁迫，使得它能够在不利的环境下⽣存下来。这种机制表现为细胞代谢的改变，这是以通过信号传导系统调控的抗逆基因的表达为基础的。
共性和个性：不同逆境对植物伤害的机制在很多⽅⾯是相同的。植物对不同逆境的抵抗有很多⽅⾯也是相同的。讨论：⽐较逆境⽣理学，如⾃由基、活性氧、保护酶、抗氧化剂、脯氨酸……
交叉适应是⾃然界⼴泛存在的现象，⼈们往往⽤⼀种胁迫去处理植物细胞，它就可以得到对其他胁迫因⼦的抗性，这种现象是以共同的⽣理反应为基础的。
能立刻把人逗笑的笑话胁迫条件同样诱导了很多的胁迫蛋⽩的出现，在细胞内出现最多的是热激蛋⽩, 已有⼀些直接或间接的证据表明Ca2+ 及CaM 参与了植物HSR的信号转导。
ABA、⼄烯、⽣长素、烟草花叶病毒(TMV) 的感染、盐、⼲旱、冷害、紫外光、机械伤害及真菌感染等⾄少可以有10 余种信号可以诱导渗调素的产⽣。渗透胁迫＝⼲旱？。
信号转导：抗性基因的诱导与ABA 密切相关, 外加的ABA 可以诱导抗性基因的表达。NO是⼀种植物细胞内⼴泛存在的信号物质，调控着很多植物⽣命活动，在植物抗性反应中，它的作⽤往往是和活性氧和ABA相互交联的。当病原菌侵害时，NO可以和活性氧共同作⽤诱导细胞的抗病反应。
⼆、胁迫对植物的伤害
⼲旱对植物⽣长和繁殖、农业⽣产和社会⽣活有着极其重要的影响。⼲旱对世界作物产量的影响，在诸⾃然逆境中占⾸位，其危害程度相当于其他⾃然灾害之和。植物旱害是由⾃然条件和植物本⾝的⽣理条件所引起。包括⾃然条件引起的⼤⽓⼲旱、⼟壤⼲旱和植物本⾝原因引起的⽣理⼲旱。
⽔分胁迫的标准。采⽤⼟的含⽔量表⽰⽐较⽅便，采⽤植物本⾝的⽔分指标来表⽰⽐较正确。⽔势，相对含⽔量，叶⽚⽓孔阻⼒和蒸腾速率也是常⽤的衡量⽔分胁迫程度的表征指标。
植物⽣长受抑制是⼲旱胁迫所产⽣的最明显的⽣理效应
⼲旱胁迫抑制光合作⽤光反应中原初光能转换、电⼦传递、光合磷酸化和光合作⽤暗反应过程最终导致光合作⽤下降。
呼吸作⽤减慢，
蛋⽩质分解
核酸代谢受阻，激素代谢途径改变等
活性氧的产⽣和抗氧化系统之间的平衡体系破坏。⽽损伤膜的结构和抑制酶
的活性，导致细胞因受氧化胁迫⽽伤害细胞。旱胁迫使植物不同程度的⾯临由超氧阴离⼦、过氧化氢、单线态氧和羟⾃由基等活性氧引发的氧化胁迫。叶绿素吸收过量光能后叶绿体内活性氧的增加对光合机构产⽣破坏作⽤成为植物发⽣光抑制的主要原因
三、耐旱性的⽣物学机理
⽓孔⾏为。植物对⼲旱胁迫的最初反应是通过⽓孔⼝来调整⽓孔开度，防⽌植物体内⽔分的散失和维持⼀定的光合作⽤。⽓孔开度的减⼩⼀⽅⾯可降低蒸腾速率，防⽌叶⽚⽔分的过度散失；另⼀⽅⾯⼜阻碍CO2的进⼊，植物以以CAM型、以及C4植物型⽅式进⾏CO2固定的光合作⽤等
加快吸⽔。根的适应性⽣长、根形态和根构型改变。如较⼤的输导组织和⾮输导组织之⽐、⾼的根冠⽐及低渗透势的根系等。⼀些研究认为，根系⼤、深、密是抗旱作物的基本特征持续⼲旱条件下，根冠⽐⽐值越⼤,⼩麦品种抗旱性越强。以肥调⽔”（在植物的渗透调节中起作⽤即在⾼营养状况下渗透调节能⼒增强，因⽽保持了较好的⽔分状况）。
渗透调节。耐旱植物在⼲旱条件下积累有机物和⽆机物质，以提⾼细胞液浓度，降低其渗透势，使细胞维持⼀定的膨压。通常积累的物质包括⽆机离⼦(K+ , Ca2+)脯氨酸、甜菜碱、⽢露糖醇、海藻糖、果聚糖等。⼲旱条件下游离脯氨酸可成⼗倍地增加,⼲旱诱发的脯氨酸积累有如下三条途径(汤章诚,1983):(1) 失去了脯氨酸合成的反馈抑制作⽤，（2）氧化受到抑制，（3）蛋⽩质合成受到抑制。通过渗透调节作⽤完成的耐旱性也有⼀定的局限性。表现在：(1)渗透调节的暂时性。如果在⼲旱⼟壤中充分灌⽔，植物本来具有的渗透调节能⼒在随即⽽来的⼜⼀次⼲旱中会消失，渗透调节能⼒是可逆转的，已建⽴的渗透调节作⽤复⽔后能消失⽽再受胁迫时仍能建⽴。(2) 渗透调节的有限性。如果⼲旱胁迫⾮常严重，膨压就不能维持下去(3) 渗透调节并不能完全维持⽣理过程。即使在能进⾏渗透调节的⽔势变化范围内,⼲旱的影响仍是存在的，如⽣长速度下降,⽓孔扩散阻⼒
增加等。
抗氧化防御系统
脱落酸作⽤。⽔分缺失时植物叶⾁细胞合成⾼⽔平的脱落酸，脱落酸使保卫细胞⽓孔关闭，有效地防⽌⽔分泄漏（宋纯鹏：分根试验抗旱的机理研究）。⼲旱下根系脱⽔产⽣ABA并随⽔流传递到叶⽚控制了植物的⽓孔导度, 根系ABA含量
⼤幅度增加，并同时伴随⽓孔导度的下降。根系是ABA 的主要产⽣位点,
Lea 蛋⽩的保护作⽤。⽬前推测Lea 蛋⽩可能有以下三⽅⾯的作⽤: (1) 作为脱⽔保护剂。由于Lea 蛋⽩在结构上富含不带电荷的亲⽔氨基酸,⼀⽅⾯，它们可能象脯氨酸作⽤⼀样，通过与细胞内的其它蛋⽩发⽣相互作⽤，使它们的结构保持稳定；另⼀⽅⾯，它们可能给细胞内的束缚⽔提供了⼀个结合衬质，从⽽使细胞结构在脱⽔中不致遭受更⼤的破坏。(2) 作为⼀种调节蛋⽩⽽参与植物渗透调节。(3) 通过与核酸结合⽽调节细胞内其他基因的表达。有些Lea 蛋⽩含有⼀些带正电荷的保守区域，有⼈推测这些区域可以同核酸类物质发⽣结合。
四、植物耐旱性的途径
利⽤常规和现代的育种技术选育培育抗旱品种
预约车科学合理的耕作栽培措施：地表覆盖，⼟壤表⾯填加⾼聚物，⼟壤合理施肥（种⼦处理CaCl2 和⾚霉素混合拌种），利⽤微⽣物提⾼植物抵御⼲旱能⼒（内⽣真菌）
化学调控：在⼲旱胁迫条件下，经20－100 mg/L ⼄烯利提⾼⽟⽶幼苗抗旱性。⽟⽶幼苗的存活率增加，同时处理后叶⽚中的叶绿素含量和⽔势均增加，脯氨酸含量上升，SOD、POD活性增⾼，细胞的相对电导率降低。
基因⼯程：近⼏年来，利⽤基因⼯程技术改良植物耐旱性的研究主要有三个⽅⾯:（1）导⼊编码催化产⽣渗压剂的酶基因。植物中P5cs 基因对⾮⽣物胁迫下脯氨酸合成起着主要作⽤，Kishor 等(1995) 使⽤CaMV35S 启动⼦启动P5cs 基因并导⼊烟草中，发现转基因烟草中脯氨酸含量⽐对照⾼10～18倍。梁峥等将菠菜中的甜菜碱醛脱氢酶(BADH) 基因转⼊到烟草中，结果发现获得转基因植株中甜菜碱积累量显著增加，植株的抗旱性均获得提⾼。通过基因⼯程技术把海藻糖合酶基因导⼊植物以改良植物的抗旱性已有⼀些成功的报道. 如Holmstrom
韩国自杀率居世界前列等把来⾃⼤肠杆菌的海藻糖合酶基因OtsBA导⼊甜菜、马铃薯中，使转基因植物的抗旱性和耐寒性得到了增强。（2）导⼊清除活性氧的酶基因，表达拟南芥Fe－SOD 的转基因烟草、表达番茄Cu/Zn－SOD 的转基因烟草、过量表达豌⾖Cu/Zn －SOD 的转基因烟草均能增强抵抗⼲旱引起的氧化胁迫能⼒。和（3）导⼊胁迫诱导的蛋⽩(如Lea 蛋⽩) 基因，⼤麦的Lea 蛋⽩基因HVA1 导⼊⽔稻后使⽔稻叶⽚中Lea 蛋⽩的表达量很⾼，占总可溶蛋⽩的0.5 %－2.5%，其耐旱能⼒提⾼了。
脯氨酸（Proline）
Pro的作⽤表现为细胞内的渗透调节剂、还原剂或能量来源、N素储藏物质、羟基⾃由基清除剂、细胞内酶的保护剂以及降低细胞内酸度和调节氧化还原电势等，鉴于Pro上述作⽤，有关其代谢和调节的研究⼀直是逆境⽣理中的热点研究课题。⼈们试图通过控制代谢反应，提⾼细胞内Pro含量，以增强植物抗逆性。近年来随着分⼦⽣物学技术的发展，参与Pro代谢的部分酶基因已从各种植物中分离出来，并对它们的表达及基因产物进⾏了鉴定。
已证明植物体内存在两条Pro合成途径，根据起始氨基酸命名为Glu途径和Orn途径。胁迫导致⽔分亏缺时植物体内Pro积累主要依靠Glu途径。Pro合成以依赖于ATP的r-⾕氨酰激酶(GK)催化反应开始，产物被⾕氨酰半醛脱氢酶(GSADH)还原⽣成⾕氨酰半醛(GSA) ，后者⾃发环化⽣成吡咯啉-5-羧酸(p5c) , 最终在p5c还原酶(p5cR)的作⽤下⽣成Pro。
五、营养与抗性互作
1 氮素营养对作物抗旱性的影响
渗透调节能⼒：⼲旱条件下增施氮素能够降低叶⽚渗透势增⼤膨压，增强其渗透调节能⼒,⽽渗透调节
能⼒的增加必然依靠渗透调节物质的积累。研究表明在⼲旱条件下，施氮菜⾖叶⽚蔗糖含量增加是对照的2.3倍，冬⼩麦叶⽚脯氨酸含量是对照的3倍，可溶性糖特别是还原性糖的⼤量积累，对提⾼作物渗透调节能⼒都具有重要的意义
光合作⽤：⼟壤⽔分正常供应条件下，缺氮造成植物光合效率、光合量⼦效率和有关碳代谢酶类的活性降低，在⼲旱条件下，特别是严重⼲旱条件下氮素营养明显降低叶⽚⽓孔导度有利于⽓孔关闭，减少单位⾯积的⽔分散失，增加作物抗旱性；同时施⽤氮肥还能够提⾼叶⾁细胞光合活性，从⽽提⾼单叶⽚净光合速率，促进同化物的积累。另外,⼲旱条件下施⽤氮素提⾼光合效率除与叶⽚本⾝光合能⼒有关外，还与施氮提⾼作物叶⽚数和叶⾯积指数有关。
根/冠⽐建⽴强⼤的根系是植物抵御⼲旱的⼀种主要⽅式，根/冠⽐则在调节植物⽔分平衡⽅⾯起着主要作⽤。⽆论在哪种⽔分⽔平上，施氮处理的根⼲重都⼤于对照，且随着施氮量的增加⽽增⼤，但地上部分增加的幅度更为显著，因此施氮处理的根/冠⽐反⽽⼩于对照，且随施氮量的增加⽽增加，说明施氮处理增加了叶⾯积，增⼤了光合作⽤的场所，但根/冠⽐的下降⼜在某种程度上增加了叶⽚蒸腾失⽔，不利于作物维持⽔分平衡
2 磷素对植物抗旱性的影响
⽔分状况和渗透调节能⼒。在⼲旱条件下，磷素营养⼀⽅⾯降低棉花叶⽚ABA含量，增⼤作物的⽓孔
导度，导致单位叶⾯积⽔分散失增多，同时还促进叶⽚细胞分裂，使叶⾯积增⼤，提⾼了植物的耗⽔量，从⽽使⽔分利⽤效率降低。另⼀⽅⾯⼜能提⾼作物叶⽚的⽔势及其相对含⽔量，提⾼⽟⽶幼苗叶⽚过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性,⽽较⾼的过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性能够降低细胞内活性氧⾃由基的含量，抑制膜内不饱和脂肪酸分解产物丙⼆醛含量的积累，增强细胞膜的稳定性，提⾼细胞内胶体⽔合程度和束缚⽔含量，增强组织和细胞的保⽔能⼒使细胞膜透性降低，另外磷素营养还能促进作物的根系⽣长，提⾼根系⽐表⾯积，降低根系呼吸强度，提⾼根⽔势，促进根系的延伸⽣长，扩⼤对⼟壤深层⽔分的吸收和利⽤，从⽽维持地上部⽣长的平衡和吸⽔、失⽔间的平衡。
光合速率。⼲旱条件下，磷素营养能够提⾼叶⽚净光合速率，提⾼同化物质的积累，主要原因有以下四⽅⾯:①磷素营养能够调节棉花叶⽚ABA和CTK之间的平衡，增加叶⽚⽓孔导度，降低⽓孔阻⼒②磷素营养能够减缓⼲旱造成的叶绿素和类胡萝⼘素的下降，提⾼叶绿素a和叶绿素b、叶绿素和类胡萝⼘素之间的⽐值，另外复⽔后，磷素营养能使叶绿素和类胡萝⼘素较好地恢复③磷素营养能够提⾼⼲旱条件下春⼩麦叶⽚细胞间隙CO2 浓度，降低CO2补偿点，增强叶⽚细胞的CO2消耗能⼒;④磷素营养促进细胞分裂，叶⽚伸长，叶⾯积增⼤，从⽽提供更多的光合作⽤的场所。
3 钾素对植物抗旱性的影响
⽔分状况和渗透调节能⼒。钾素营养能够促进K+在细胞内的积累，使细胞膨压升⾼，耐脱⽔能⼒增强；
同时, K+作为渗透调节中最重要的⼀种渗透调节物质，能够提⾼作物的渗透调节能⼒，在提⾼作物抗旱性上具有重要的作⽤。⼲旱引起植株
体内K+重新分配，上部器官从下部器官夺取K+，并且⾸先从邻近部位夺取K+，下部器官则从⼟壤中吸收K+。在⼲旱条件下，钾素营养能够促进植物体对K+的吸收，提⾼体内K+含量,⽽K+作为渗透调节物质，其含量的升⾼能够降低细胞的渗透势，提⾼细胞膨压，增强作物渗透调节能⼒和抗脱⽔能⼒，保证各种代谢活动的正常进⾏，K+提⾼⼲旱条件下作物叶⽚的渗透调节能⼒可能与K+促进⼲旱条件下⾼粱幼苗体内脯氨酸积累有关；同时钾素营养也能促进植物根系对K+的吸收和植物对⼟壤⽔分的利⽤效率，降低作物叶⽚的⽔势，提⾼相对含⽔量。K+在保卫细胞中的积累是⽓孔张开的动⼒。在⼲旱条件下，钾素营养使作物对⽓孔的调节作⽤明显增强，表现在⽓孔密度降低，形状发⽣改变，减少⽓孔阻⼒，增强⽔分和CO2通过⽓孔的交换，从⽽使蒸腾速率提⾼，从⽽提⾼作物对⼲旱的敏感性，有利于作物保⽔;⽽⼤的蒸腾效率⼀⽅⾯可以提⾼作物对⼲旱的敏感性，另⼀⽅⾯促进作物根系从⼟壤中吸收⽔分。这可能是施钾提⾼作物抗旱性的原因之⼀。⼲旱条件下，钾素提⾼作物抗旱性还表现在Ｋ+能够提⾼细胞原⽣质的保⽔能⼒，增强细胞膜的稳定性，促进游离脯氨酸的积累，提⾼作物体内硝酸还原酶的活⼒和改善作物对其它营养的吸收和利⽤等。
光合作⽤在⼲旱条件下，钾素营养能够提⾼叶⽚的光合速率，其中最主要的原因是钾素在⽓孔调节中的作⽤。
六、涝渍胁迫
农业⽣产中，植物涝害不如旱害普遍，但在某些地区或某个时期，涝害的危害可能更⼤. 如在某些排⽔不良或地下⽔位过⾼的⼟壤和低洼、沼泽地带，发⽣洪⽔或暴⾬之后，常会出现⽔分过多造成对植物的危害. 涝害对作物危害很⼤，轻则减产，重则颗粒⽆收。⼟壤缺氧是涝害发⽣的重要原因.
植物的耐缺氧特性
避缺氧性是指植物通过增强对氧的吸收和在体内的扩散或减少向外的逸失，维持组织中适宜的氧⽔平，以保障其正常的⽣理功能，这是⼀种主动的、积极的抗性⽅式; 通⽓组织和不定根的形成、⽪孔增⽣、叶柄偏上⽣长以及根的向氧性⽣长可增强氧的吸收与扩散，质外体障碍( apoplastic barrier)的形成能够减少体内氧的逸失；植物激素如⼄烯、⽣长素、脱落酸和⾚霉素及其调节作⽤、ACC合成酶、⽊葡聚糖内转葡糖基酶(XET)和纤维素酶等为植物避缺氧性的形态解剖变化提
供了⼀定的⽣理⽣化基础。
耐缺氧性则指组织中氧⽔平已经降低到正常⽣理要求以下时，植物通过某些⽣理⽣化机制减轻缺氧对细胞和组织的伤害，以维持⽣存，这是⼀种被动的抗性⽅式，但对于在严重缺氧条件下保证种的延续是有利的. 氧化磷酸化、发酵途径、磷酸戊糖途径、硝酸盐还原作⽤、胞质pH的维持与加强可提供维
持植物在低氧环境下各项正常⽣理功能必要的能量与内部环境；厌氧多肽如⼄醇脱氢酶、丙酮酸脱羧酶等糖酵解和发酵途径酶类诱导与活化机制的研究，可揭⽰代谢调控作⽤的分⼦基础；活性氧产⽣的抑制与清除、⾮酶清除剂(如抗坏⾎酸、⾕胱⽢肽、维⽣素E等)和活性氧清除酶类(SOD、POD、CAT等)以及使还原态抗氧化剂再⽣的酶的活化等，可减轻淹⽔胁迫下活性氧积累对植物的伤害.
质外体障碍的形成和根系的向氧性⽣长
氧从根内向外的释放不利于植物在淹⽔条件下的存活，使其耐涝能⼒降低。凯
⽒带的栓质化外⽪层⽊栓化和⽊质化的外⽪层障碍及其它的纤维组织可有效阻⽌氧从通⽓组织向根外的扩散，减⼩径向氧损失有利于氧向根尖的长距离扩散，是⼀种适应性反应
植物根系在淹⽔条件下具有向氧性⽣长反应，如有的⽊本植物受到淹⽔后，会长出许许多多漂在⽔中并伸向⽔⾯的细⼩根.
贺卡母亲节发酵途径：低氧下发酵作⽤快速诱导，耐淹植物有⾼⽔平的⼄醇发酵作⽤，醇脱氢酶(ADH)缺乏型突变体对淹⽔很敏感。作⽤是维持正常的或最低的能量供应。
厌氧多肽：淹涝使植物的基因表达发⽣⼀系列变化，原来(有氧)的蛋⽩质合成受到抑制,⽽同时形成了某些新的多肽，称之为厌氧多肽(ANPs)。厌氧多肽中有⼀些就是糖酵解和⼄醇发酵的酶类，如ADH、
公司债券与股票的区别丙酮酸脱羧酶，葡萄糖－6－磷酸异构酶，果糖－1,6－⼆磷酸醛缩酶和蔗糖合成酶。
植物激素：淹⽔可引起许多植物体内⼄烯(C2H4 )⽔平的显著提⾼. C2H4⼤量合成后其主要⽣理作⽤有: (1)刺激通⽓组织的发⽣和发展.(2)刺激不定根⽣成和⽪孔增⽣. 3)诱导叶柄偏上⽣长. (4)淹涝胁迫还可促进根系⽊质化和栓质化，使根中氧径向泄漏减少，根尖氧浓度相应提⾼。
版权声明：本站内容均来自互联网，仅供演示用，请勿用于商业和其他非法用途。如果侵犯了您的权益请与我们联系QQ:729038198，我们将在24小时内删除。
发表评论