脱落酸依赖的与非依赖的信号途径的研究进展
基因组学与应用生物学,2020年，第39卷，第12期，第5796-5802页
评述与展望
Review and Progress
脱落酸依赖的与非依赖的信号途径的研究进展
熊孟连•戴星•简燕李琨"杨正婷”
贵州师范大学生命科学学院，贵州省植物生理与发育调控重点实验室，贵阳，550025
*同等贡献作者
** 共同通信作者，丨*******************;******************
摘要植物生长调节激素脱落酸既能调控植物的多种生理反应，如种子萌发、气孔关闭等，还能够调控许 多胁迫应答基因的表达。当植物处于逆境胁迫如渗透胁迫下时会引起A B A的积累，后者通过整合多种胁迫 信号，调控下游相关基因的表达来响应胁迫。转录因子A B R E/A B F通过不同的A B R E s激活主要的A B A依 赖性应激反应，而D R E B蛋白则通过D R E s以A B A非依赖性方式激活应激反应；
两种信号转导途径之间存 在相互作用，在渗透胁迫下的A B A信号转导途径中，D R E B2A受A R E B1/A B F2、A R E B2/A B F4和A B F3的调 控。本研宄总结近年来脱落酸两种信号转导途径的最新研究进展，旨在为植物抗逆机制研宄提供科学依据。关键词脱落酸，胁迫响应，信号转导
Advances in the Study of Abscisic Acid-Dependent and non-Dependent Sig­naling Pathways
X i o n g M e n g l i a n*D a i X i n g*Jian Y a n Li K u n**Y a n g Z h e ng ti ng**
Laboratory of Regulation of Plant and Physiological Development, College of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang, 550025
*These authors contributed equally t o t h i s work
** Co-corresponding authors, ********************;******************
DOI: 10.13417/j.gab.039.005796
Abstract Plant g r o w t h regulating h o r m o n e abscission acid ca n not only regulate a variety o f physiological re­sponses o f plants,su c h as seed g e r m i n a ti o n,stomatal closure,but also c a n regulate the expression o f m a n y stress response g e n e s.W h e n plants are u n d e r stress,such
as osmotic stress,A B A a c c u m u l a t i o n will be c a u s e d,a n d the latter respo nd s to stress b y integrating multiple stress signals a n d regulating the expression o f d o w n s t r e a m related g e n e s.Transcription factor A B R E/A B F activates the m a j o r A B A-d e p e n d e n t stress response through different A B R E s,w hile D R E B protein activates the stress response through D R E s in a A B A n o n-d e p e n d e n t m a n n e r.T h e r e is interaction b e t w e e n the t w o signal transduction p a t h w a y s.In the A B A signal transduction p a t h w a y u n d e r o s m o t­ic stress,D R E B2A is regulated b y A R E B1/A B F2,A R E B2/A B F4 a n d A B F3.In order to provide scientific basis for the research o n the m e c h a n i s m o f plant stress tolerance,this p aper s u m m a r i z e d the latest research progress o f t w o
signal transduction p a t h w a y s o f abscisic acid in recent years.
Keywords Abscisic acid,Stress response,Signal transduction
植物体作为自然界中的一种固着生物，环境的中最大的考验。尽管无法像动物一样通过移动来避 变化如寒冷、干旱、高温、盐害等无疑是其生命历程免逆境的胁迫，但植物体自身却进化出了感知胁迫
基金项目：本研究由国家自然科学基金-青年基金(31600214)、贵州省科学技术基金计划重点项目(齡科合基础[2016]丨412)、贵 州省植物生理与发育调控重点实验室建设和贵州省重点实验室建设项目(黔
科合计Z字[2011]4005)共同资助
引用格式：Xiong M L.，Dai X., Jian Y.，Li K.，and Yang Z.T., 2020, Advances in the study of abscisic acid-dependent and non-depen- dent signaling pathways, Jiyinzuxue Y u Yingyong Shengwuxue (Genomics and Applied Biology), 39(12): 5796-5802 (熊孟连，戴星，简燕，李琨，杨正婷,2020，脱落酸依赖的与非依赖的信号途径的研究进展，基因组学与应用生物学，39(12): 5796-5802)
脱落酸依赖的与非依赖的信号途径的研宄进展5797
以及应对胁迫的机制。
脱落酸(abscisic acid,A B A)属于类异戊二烯(类 固醇)，并且已报道在除古细菌之外的所有生物体中。在植物体内可发挥各种重要作用，如参与植物生长、发育，以及对环境胁迫的适应性等多种生理活动 (H a u s e r et al.，2011)。对于植物来说，种子中P C藏蛋白 的合成受高水平的A B A诱导，进而加强种子休眠，提高种子对干旱的耐受性，抑制种子发芽，同时减少 蒸腾，A B A通过促进气孔关闭来减少蒸腾作用(K i m et al”2010)。
在盐胁迫与干旱胁迫下，A B A信号转导途径发 挥极其重要的作用。通常情况下，低温、干旱和盐胁
迫会引发渗透胁迫，进而引起胁迫响应激素—A B A 的迅速积累，通过整合多种应激信号，A B A调节下游 应激反应基因的表达(八5811131111311(1_16§13,20丨6)。植物 对渗透胁迫如高盐、干旱等具有较强适应性，并且不 同植物在渗透胁迫下能够诱导许多胁迫相关基因以 及耐受相关基因的表达(Y o s h i d a et al.，2014)。总而言 之，植物响应环境胁迫的机制多样且复杂，不仅涉及 到胁迫信号的感知，还关系到胁迫响应基因的表达 等。在使植物适应渗透胁迫的过程中，各种信号分子 如蛋白激酶、转录因子、磷酸酶等介导A B A信号转 导。其中，b Z I P转录因子在A B A依赖的应激反应中 起重要作用(1)〇似3以3 613丨.，201(^)。目前为止，己经 鉴定了许多A B A信号元件，例如转录因子、A B A受 体、激酶、磷酸酶等，这些信号元件的活性往往受各 种因素调控，包括环境、发育、自身表达的调节以及 磷酸化、泛素化等翻译后修饰(L u o et al.，2017)。
植物生长调节激素A B A作用广泛，可参与植物 气孔关闭等短期生理过程，以及如胚胎成熟、种子萌 发、种子发育、种子休眠等长期生长发育过程，此外 还能活化应激反应基因、影响植物开花等；当植物对 如寒冷、干旱、盐害及其他非生物胁迫产生适应性反 应的过程中,A B A扮演着重要角，更重要的是A B A 还调控如渗透调节、离子区域化、茎对根生长的调控 等多种胁迫应答基因的表达(Verslues a n d Z h u,2005)。通常，植物通过减少叶片生长和关闭气孔来应对诸 如土壤干旱等胁迫，以便贮存生存所需的水、碳水化 合物和营养物质。以往研究发现，A B A对气孔关闭的 促进作用明显，且常对芽的生长具有抑制作用；A B A 还有助于限制植物蒸腾速率和调控植物枯萎，从而有 助于减少植物的
水分损失(Pospfgilov6 et al.，2009)。通过综述近年来应激反应激素A B A在非生物胁迫 条件特别是渗透胁迫下的信号转导途径，总结了脱落酸依赖性信号转导通路和脱落酸非依赖性信号转 导通路的研究进展。
1ABA信号的调控因子
1.1 PP2C直接与ABA受体PYLs家族互作
植物暴露于寒冷、干旱等环境中时，体内A B A
的含量快速增加，并与存在于细胞质和细胞核中的 受体蛋白S T A R R超家族成员P Y L s(pyracbactin re-sistance/pyracbactin resistance-like/regulatory c o m p o­nents o f A B A receptors,P Y R1/P Y L/R C A R)结合 ，随后 A B A-受体复合物抑制"F游 P P2C s(Protein Phosphatase 2C s)家族蛋白（包括 A B I l，A B I2 H A B1，H A B2,P P2- C A，A H G1)的磷酸化，从而活化以膜蛋白、离子通道 和转录因子为靶点的S n R K s(S N Fl-rel a ted kinases)，促进A B A应答基因的转录(U m e z a w a et al.,2010b)。拟南芥oZu7-/和a/^2-7突变体出现萎蔫趋势，种子 休眠减弱，各种受A B A诱导的基因表达强度下降，这与A B A信号缺失突变体表型一致(B e c k e r et al.，2003)。在酵母和哺乳动物中，P P2C s通过调控胁迫活 化的 M A P K(A M P-a c t i v a t e d kinase)通路、D N A 损伤 信号或A M P K的去磷酸化来发挥应激信号的常规负 调控作用(乂^6131.，2009)。通常，？卩2匸5家族蛋白通 过抑制
S n R K2s(Sucrose no n-fe rm en ti ng related kinase 2s)的释放，磷酸化下游效应因子，启动如气孔关闭和 基因表达重组等保护反应，干扰S n R K2s(S n R K2.2/ 2.3/2.6)与P P2C s的相互作用，从而避免P P2C s介导 的S n R K2s的去磷酸化作用，进一步活化S n R K2s，活 化后的S n R K2s可磷酸化A B F s，并激活A B A应答 基因的表达(S a n g-Y o u l et a丨.，2009)。
1.2 ABA信号的主要正调控因子
作为植物特异性的Ser/T h r植物气孔调节R激 酶，S n R K2家族蛋白激酶参与植物对非生物胁迫的 响应以及A B A依赖的植物发育，S n R K2在活性氧 (reactive o x y g e n species,R O S)与妈离子的上游发挥作 用，在植物气孔调节过程中不可或缺。而在调节幼苗A-B A反应时，一些 S n R K2 功能冗余(Fujii et al.，2007)。小麦(P/C4 7)和蚕豆〇4/l P幻中首次报道了 S n R K2s 参与A B A的信号传递，表明它们在整个植物界中高 度保守(Li et al.，2000)。Y o s h i d a 等(2006)研宄发现，snrk2J突变阻断了气孔对A B A和轻度干旱条件的 响应，经酵母双杂交证实S n R K2.3/O S T l与A B11具 有相互作用。
5798基因组学与应用生物学
2 ABA响应盐胁迫和干旱胁迫的方式
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O s a k a b e等0014)研究发现,A B A信号能够通过 维持植物体中的离子稳态控制膜转运系统对盐胁迫 和干旱胁迫作出应答。S n R K2.6作为A B A信号途径 中的关键成分，能够磷酸化K+转运体K U P6，表明在 A B A信号途径介导的K+稳态中K U P6具有重要作 用。另外，S n R K2.6参与A B A信号途径调控的气孔关 闭，并可直接活化外向阴离子通道S L A C1(O s a k a b e etal.，2014>。二穗短柄草中，通过 A B A信 号途径维持K V N a-稳态调控植物对抗干旱胁迫和盐 胁迫(L u o etal.，2017)。在A B A依赖性信号途径中，拟南芥通过维持K V N a+稳态响应盐胁迫和 干旱胁迫(H u a n g et al.，2015)。/1«{//V C U调控拟南芥 中K+从根部到芽的迁移，并通过A B A依赖的信号转 导途径维持P稳态，使植物对非生物胁迫的耐受性 增加，以促进植物生长发育(X i a n g et al.，2018)。
植物体内的A B A通过减少蒸腾，削弱光合作用，重组新陈代谢来积累渗透物质，从而抑制植物生长，使植物以休眠和衰老的方式应对严重胁迫(Z h a o et al.，2016)。此外,A B A还能够通过减少植物激素的极 性运输或者影响相关激素应答基因的表达来促进种 子休眠或抑制幼苗的生长(Fujita et al.，2011)。
3 ABA信号转导途径
A B A可调节拟南芥和水稻中10%的基因，这离 不开A B A与其相应受体结合产生的信号转导。处于 胁迫环境下的植物其基因的表达分为A B A依赖性 的和A B A非依赖性的。A B A应答元件A B R E(A B A-
responsive e l e m e n t)与一组转录因子八1^£13/八13「5(八8- R E bind ing protein/A B R E-b i n d i n g factors)是植物体内 的顺式作用元件，对A B A依赖的信号途径具有重要 作用，而顺式作用元件 D R E/C R T(D e h y d r a t i o n-r e s p o n­sive e l e m e n V C-repeat)和转录因子 D R E B2 (D R E-/C R T-binding protein 2)则在A B A非依赖的信号转导途径 中发挥作用(Grill a n d H i m m e l b a c h, 1998)。
3.1 ABA依赖的信号转导途径
b Z I P-A B R E系统是一种依赖于A B A的应激信 号转导通路。b Z I P-A B R E/A B F通过不同的A B R E s激活主要的A B A依赖的应激反应。A B R E是许多A B A 诱导基因的启动子区域都含有的一种保守的A B A 响应顺式作用元件(A B A响应元件P y A C G T G G C) (M u n d y et al.，1990)。A B R E s最早见于小麦 基因和水稻基因，后者在脱水营养组织和成熟 种子中表达。近几年来，随着细胞类型特异性富集与 A B A调控基因表达的不匹配，与A B A信号转导相 关的顺式元件（A B R E s以外的顺式元件）也相继 被提出（M u n d y e t a l.，1"0)。拟南芥中的空的要求
<4/?£衫2 手口.4编码 b ZIP-type蛋白。在 A B A i秀导的R D29B的表达中，胁迫诱导的A R E B1和A R E B2 发挥转录激活作用(A g a r w a l a n d J h a, 2010)。已有研 究从拟南芥中分离得到4个与A R E B1、A R E B2相似的 A B F s(A B F1，A B F2,A B F3,A B F4)的c D N A。其 中，A B F1受冷胁迫诱
导表达,A B F2和A B F3受高盐 诱导表达，A B F4受冷、干旱和高盐诱导表达。在A-B A依赖的信号转导途径中，S n R K2s活化A R E B/ A B F保守结构域的多磷酸化位点(Fujii et al.，2007) (图1)。在拟南芥中，10个S n R K2s中有9个被渗透 胁迫活化，S n R K2s、S R K2D/S n R K2.2、S R K2E/S n R K2. 6/0S T1(n R K2.3/O P E N S T O M A T A1)和 S R K2I/S n R K2. 3为其中的3个亚型，同样被A B A高度活化，且这 3个亚型在植物细胞核中与A R E B/A B F s共定位并 具有相互作用；A R E B1/A B F2,A R E B2/A B F4 和A B F3 在srk2d/e/i二突变体中功能严重受损，而A R E B/
A B F s的A B A依赖的磷酸化也完全失效。
3.2 ABA非依赖的信号转导途径
D R
E B蛋白通过D R E s以A B A非依赖型方式激 活应激反应(A g a r w a l a n d J h a，2010)。D R E B2A 是 A-B A非依赖的信号途径的关键转录因子，在非胁迫条 件下其转录水平和蛋白水平分别受gr/7和D R I P s (D R E B2A-r N T E R A C T I N G P R O T E I N S)调控(Y o s h i d a etal.，2014)。植物特异性转录因子D R E B2蛋白属于 A P2/E R F的家族成员。拟南芥D R E B2S中的D R E B2A 和D R E B2B受高温、干旱和高盐强烈诱导表达，其中 D R E B2A因诱导许多编码蛋白的基因参与应激反应 和耐受，对植物生长有不良影响，其转录和蛋白水平 受到严格调控(S a k u m a et al.,2002)。K i m等
(2012)等 研究发现生长调节因子7)是包括D R E B2A在 内的渗透应激反应基因的转录抑制因子。G R F蛋白 被认为是具有两个保守结构域的转录因子，拟南芥 gry7与一个短的D R E B2A启动子区域相互作用，后 者在非胁迫生长条件下可抑制其表达(图1)。转录组 分析显示，与正常条件下生长的野生型植物相比，敲除突变体中有数百个渗透应激反应基因上调 表达，说明gry7是一种在非胁迫生长条件下调控多 种渗透应激反应基因的抑制因子(T a o et al.，2018)。
D R1P1和D R I P2靶向D R
E B2A到26S 蛋白酶
脱落酸依赖的与非依赖的信号途径的研究进展5799
渗透胁迫 Osmotic stress YR/PY
RCAR I m
PP2C /
F B H 3/A K S 1 | h
Subclass III SnRK2KAT1
mRNA
SnRK2s
SRK2D/SnRK2.2
SRK2E/SnRK2.6/OSTl 和 S RK21SnRK2.3
脱落酸依赖的信号途径
ABA-dependent
pathway
^ 月兑、落_離
+ H
I
—
^的调节
Modulation of  ABA Sensitivity
KAT1
相互作用
Interaction
AREB/ABFs
他可能■ 的底物
Other possible  substrates
AREB3
GRF7
抑制气孔开放
Inhibition of  stomatal opening
C A B F
33
-{g W }
~\G T E \\ HSE
ABF1
与渗透平应年关
Not participating in  osmotic stress response
转录
Transcription,
渗透胁迫应答基因
smotic stress-responsive gene
D R
E B 2A
活啐
Activation
DREB2A)(inactive)/
脱落#非依赖的信号途径
ABA-indepcndent pathway
靶基因 Target gene
转录
Transcription
图1渗
透胁迫下A B A
依赖的
/A B A 非
依赖的信号通路注
：满
圆
：转
录
因
子
与
D N A
结
合
蛋
白
；虚
线
：可
能
的
未
经
确
认
的
通
路
；
P Y R /PYL/RCAR: Pyrabactin resistancel/PYRl-like/regula-
西安的旅游景点
tory components of A B A  receptor; PP2C: protein phosphatase 2C
Figure 1 ABA-dependent/ABA-independent signaling pathways under osmotic stress
Note: Ellipses: The transcription factor and D N A  binding protein; Dotted lines: Possible unrecognized pathways; P Y R /PYL/RCAR: Pyrabactin resistance 1/PYRl-like/regulatory components of A B A  receptor; PP2C: Protein phosphatase 2C
生活感悟短语
体进行水解，负调控干旱胁迫应答基因的表达(图1)。 D R 1P 1 (D R E B 2A -I N T E R A C T 1N G  P R O T E I N  1)是一种泛素E 3连接酶，酵母双杂交鉴定D R I P 1与
D R E
-
B
2A 存在相互作用(Qi n  et  al .，2008)。D R I P 1过表达
在脱水反应中延缓了 D R E B
2A 下游基因的表达，而
在双敲除突变体及其同源D R I P 2中表达量增加。 \1〇1^〇1〇等0〇13)研究发现，尽管〇111?5在〇11已-
B
2A 降解过程中起着至关重要的作用，然而即使在
如如/>2突变体中，热胁迫下的D R E B
2A 蛋白水
平也会随着热胁迫的延长而迅速升高，热胁迫的延
长会降低蛋白质水平，虽然D R E B
2A 的稳定是必需
的，但并不足以大量诱导其下游基因的表达，因此除
了 D R I P s ，D R
E B
2A 的降解和活化可能受到其他尚
未被鉴别的蛋白的调控(M o r i m o t o e t a l .，2013)。3.3两种信号转导途径之间的相互作用
对和突变体的大量研究表明，应激反
应基因的表达被A B A 依赖的信号通路与A B A 非
依赖的信号通路之间的相互作用激活〇^〇13§1)<;11丨-511丨- nozaki  a n d  S h i n o z a k L  2006)。Y a m a g u c h i -S h i n o z a k i  a n d  Shinozaki  (2006)研究发现，多个脱水诱导基因的表达
受外源A
B A
处理诱导，表明渗透胁迫下激活的转
录网络相互协作，A B A
依赖的和A
B A
牙疼吃什么好
非依赖的信号
通路并没有完全对其进行调控。S n R K 2s 的3个亚型 可调控这2种信号途径的基因表达，它们受渗透胁 迫和A
B A
活化（图1)；通过分析拟南芥的10个
S n R K
2s 多敲除突变体，发现上述所说的3个亚型在 渗透胁迫反应和A B A 信号转导中极为重要；胶上原 位酶活性检测法检测结果表明，渗透胁迫以A
B A
依
赖的方式激活S n R K 2s  (Y o s h i d a  et  al .，2006)。磷酸化
蛋白质组研究结果显示，外源A B A 处理5 m i n 会磷 酸化S n R K 2s 的三个亚型的磷酸肽，但后者不
受N a C l  和甘露醇等渗透胁迫的影响(Stecker  et  al .，2014)。 短期渗透胁迫可磷酸化S R K 2A /S n R K 2.4、S R K 2B /
S n R K
2.10、S R K 2G /S n R K 2.1 或 S R K 2H /S n R K    2.5 等非
5800基因组学与应用生物学
A B A激活的I类S n R K2s和M A P3K、M A P4K对应 的磷酸肽。尽管HI类S n R K2s在A B A信号转导途径 中似乎被自磷酸化激活，但尚未被鉴定的新蛋白可 能负责S n R K2在渗透胁迫下的活化(Y o s h i d a et al.，2014)。瞬时表达和C h I P研究结果显示,D R E B2A在渗 透胁迫下的A B A信号转导途径中受A R E B1/A B F2、八1^2歸厂4和八8戸3调控(1^11^31.,2011)(图1)。
此外，M a r u y a m a等(2014)通过整合转录组和代 谢组分析揭示了 A B A依赖的与非依赖的信号通路 在拟南芥和水稻处于渗透胁迫下的代谢变化中的作 用，表明这两种植物的细胞分裂素信号也会因脱水 压力而减弱。而在温和渗透胁迫条件下生长的拟南 芥的转录组和代谢组学分析表明，细胞的增殖和膨大 主要受乙烯和赤霉素信号的调控，尤其重要的是，研 究表明在致死条件下提高的抗旱性与在中度干旱条 件下更好的生长相关性并不大(Skirycz et al.，2010)。
4展望
在许多植物体响应诸如盐害、低温以及干旱等 环境胁迫时，A B A都发挥着中央调节器的作用。因此 A B A的生物合成、转运以及信号转导机制广受关注。目前，作物抗逆育种俨然成为众多研究领域的一大课 题，而A B A调节各种生理反应，如种子休眠、发育，气孔关闭，基因表达的变化以及对生物和非生物胁迫 的反应，使得介导A B A信号转导的许多信号蛋白如 P Y R/P Y L/R C A R，P P2C s,S n R K s等成为研究的重点。
植物对胁迫信号的感知、转导以及胁迫应答基 因的表达涉及到不同的顺式作用元件和反式作用因 子的参与。在A B A依赖的信号途径中,S n R K2s三个 亚型的大多数下游基因受四个A R E B/A B F转录因 子，A R E B1/A B F2,A R E B2/A B F4, A B F3 和 A B F1调控。在非胁迫条件下,gr/7和D R I P s调控A B A非依 赖的信号途径中的关键转录因子D R E B2A的转录水 平和蛋白水平。再者，考虑到A R E B/A B F和D R E-B2A的表达都受S n R K2s三个亚型的调控，因此这 些激酶很有可能是脱落酸依赖的和非依赖的信号途 径之间的联系点。N A C膜结合转录因子通过E R D1和其他启动子的N A C R S分别在A B A依赖的与非 依赖的信号通路中发挥作用。A B A依赖的与非依赖 的信号通路既相互独立，又相辅相成，从而能够在调 控胁迫应答基因的表达时，额外协调不同的胁迫信 号与A B A信号。现如今，A B A依赖的与非依赖的信 号通路中许多转录因子及其下游顺式作用元件相关研究的陆续开展，将有助于我们进一步探索渗透胁 迫下的转录网络。
作者贡献
熊孟连是本综述的主要撰写人；戴星负责资料 收集与整理；简燕负贵论文校稿；杨正婷和李琨负责 论文修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金-青年基金(3160- 0214)、贵州省科学技术基金计划重点项目(黔科合基 础[2016]1412)、贵州省植物生理与发育调控重点实 验室建设和贵州省重点实验室建设项目(黔科合计Z 字[201丨]4005)共同资助。
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