接收日期：
2022-10-27 接受日期：2022-11-20
基金项目：平潭科技研究院科技创新项目(PT2021003、PT2021007)；广西自然科学基金(2022GXNSFAA035535)；广西农业科学院科技发展
基金(桂农科2021JM10)；广西壮族自助区特聘专家项目
*通信作者。E-mail:**********************.ac
百香果遗传育种及栽培生产研究进展
王翔宇1，安 昌2,5，秦 源1,2,3,5，张文斌6，苏伟强4，王小媚4，郑 平2,3*
(1. 福建农林大学生命科学学院，福建 福州 350000；2. 福建农林大学海峡联合研究院，福建 福州 350000；3. 福建农林大学平潭科技研究院，福建 福州 350000；4. 广西壮族自治区农业科学院园艺研究所，广西 南宁 530000；5. 广西大学农学院，广西 南宁 530000；
6. 龙岩市新罗区良种繁育场，福建 龙岩 364000)
摘 要：百香果(Passiflora edulis )是能带动全产业链生产、创造高经济价值的优势特果树，已成为东南亚各国和我国华南各省区优先发展的热门果树，栽培面积持续增加。文中主要总结并介绍百香果遗传育种、栽培技术、病虫害防治及果实储运等方面的研究进展，并对百香果的研究趋势进行展望，为其优良品种选育、高效栽培技术创新等提供参考。 关键词：百香果；遗传育种；栽培技术；病虫害防治Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2022.06.012
中图分类号：S667 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2022)06-0505-10
Research Progress on the Genetic Breeding and Cultivation of Passion Fruit
(Passiflora edulis )
WANG Xiang-yu 1, AN Chang 2,5, QIN Yuan 1,2,3,5, ZHANG Wen-bin 6, SU Wei-qiang 4,
WANG Xiao-mei 4, ZHENG Ping 2,3*
(1. College of Life Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350000, Fujian China; 2. Haixia Institute of Science and
Technology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350000, Fujian China; 3. Pingtan Institute of Science and Technology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350000, Fujian China; 4. Institute of Horticulture, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530000, Guangxi China; 5. College of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530000, Guangxi China; 6. Breeding and Flourishing
Field in Xinluo District of Longyan City, Longyan 364000, Fujian China)
Abstract: Passion fruit is a variety of advantageous fruit trees that can drive the production of the whole industry chain and create high economic value. It has become a kind of popular fruit tree with priority development in provinces and regions of Southern China and Southeast Asian countries, and the cultivation area continues increasing. This paper mainly summarizes and introduces the relevant research progress on the passion fruit genetic breeding, cultivation technology, pest control, fruit storage and transportation, and looks forward to the future research trend of passion fruit, providing reference information for passion fruit in the future selection of excellent varieties, efficient cultivation
technology innovation and modern breeding work. Key words: passion fruit; pest control; cultivation techniques; genetic breeding
百香果(Passiflora edulis )是西番莲科(Passifloraceae)西番莲属(Passiflora )的草质藤本植物。其花鲜艳，花型大而美丽，极具观赏价值；果实香气浓郁，具有香蕉、草莓等各种水果的清香，含有丰富的有机酸、果胶、类黄酮、氨基酸、生物碱、叶黄素、β-
胡萝卜素、维生素及微量元素等对人体有益的成分[1]，可以制作成果汁、果酱等深加工产品，是兼具观赏价值与实用价值的特经济水果。百香果原产于巴西、阿根廷等南美洲国家，现广泛种植于热带和亚热带地区。我国已有上百年的百香果栽培历
2022,51(6): 505～514.
Subtropical Plant Science
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506﹒史，1901年台湾从日本引入紫果百香果，后传入大陆，1936年从夏威夷引进黄果百香果(P . edulis f. flavicarpa )[2]，1987年经国务院批准，把百香果列为南方重点开发作物，开始大面积种植，其中福建和广西是百香果的优势产区。
百香果果实营养丰富，且能长期挂果，全年可采，具有极高的经济价值。近年来，我国百香果种植规模和产量逐年攀升，已形成一定的产业规模。然而，我国百香果产业依然存在诸多问题，如种质资源相对匮乏、品种单一、重复引种及良种创新少等，严重制约了百香果栽培育种等工作的发展；百香果病毒病和茎基腐病等问题，很大程度上阻碍了百香果产业的可持续发展。鉴于此，本文综述百香果遗传育种、栽培管理技术、病虫害防治及果实储运等方面的研究进展及技术要点，以期为百香果良种选育和栽培技术创新等提供参考。
1 遗传育种
目前，作为商业栽培品种的百香果主要有紫果百香果、黄果百香果及其杂交种。紫果百香果具有自交亲和性，而黄果百香果具有自交不亲和性，需外源授粉才能坐果；杂交种性状位于两者之间，自交可
育[3]。此外，百香果遇高温易落花落果，其生长对气候因子要求严格。因此，百香果遗传育种的主要目的是选育出优质(果型大、果汁多、风味好)且高产(抗病、抗逆)的品种，传统育种主要以引种和杂交育种为主，同时，分子标记也用于辅助育种。 1.1 选种与杂交育种
目前，许多国家和地区根据育种目标选种或引种百香果的优良单株并进行推广。美国从翅茎西番莲(P . alala )中筛选出的品种‘Ribeirao Preto ’具有良好的口感；台湾目前种植的秘鲁圆形种、泛美种和维琪种都是外来黄果品种；在广东地区，从黄果百香果中筛选出较大果形、较高丰产潜能的‘华扬1号’[4]；夏玲等[5]从全国收集了15份百香果品种在三亚进行试种，对其植物学性状和果实性状等进行分析，结果表明‘TN ’‘MTX ’等百香果品种适合生产推广，抗病毒病的‘MG ’‘HH ’百香果在育种中具有重要作用；从台湾引进的‘台湾黄金百香果’
实生苗中筛选出的‘福建百香果3号’，具有丰产、耐高温且更抗茎基腐病等特点，但耐寒性差，目前是福建省主栽品种[6]。
杂交育种能够实现组合优良性状的目的，是优质新品种选育的常用方法。近年来，各国积极开展百香果杂交育种，选育新品种。在英国，大果西番莲(P . quadrangularis )与总花西番莲(P . rocemosa )进行杂交，得到3倍体植株，外观近似于大果西番莲；在美国，由肉西番莲(P . incarnata )与红苞西番莲(P . coccinea )杂交育成的新品种抗寒，生长旺盛；在巴西，产量最高的品种为Gioas-G01，含糖量
高且具有橙子的风味；在澳大利亚，从紫、黄杂交种后代中选育出3个品种，其中‘Purple Gold ’和‘E-23’产量高而耐寒性较差，‘Lacey ’长势佳但产量偏低；在斯里兰卡，从紫、黄杂交后代中选育出‘Rahanghale Purple ’，果实出汁率高，是目前斯里兰卡用于西番莲出口创汇的当家品种；在我国台湾，凤山热带园艺分所将紫果百香果与黄果百香果杂交，选育出优良无性系‘台农1号’，自交亲和，产量高，品质好，至今仍是我国和东南亚各国的主栽品种[4]。近年来我国的百香果品种选育工作也有较大进展，以台农1号为母本、紫果百香果为父本选育的桂百一号自交亲和性好，开花对温度不敏感，适应性强[7]；以台农1号百香果和黄果百香果作为亲本杂交育成的金都百香3号自交亲和性好，单株年平均产果18.53 kg ，且丰产稳定[8]；以巴西黄果百香果为母本，广州本地黄果或紫果百香果为父本杂交筛选出汁用型大果型黄果和紫果新株系，果实出汁率达45%以上，且抗逆性强[1]。 1.2 原生质体融合
除杂交育种外，通过原生质体融合以及转化引入新的基因能使百香果获得优良的性状。Dornelas 等[10]证实体细胞杂交植株能适应温室条件，将黄果百香果与其他携带目的基因的品种进行融合再生是可行的。Davey 等[11]开发了百香果原生质体-植物系统，为西番莲属的生物技术开发奠定了基础。此外，另有研究表明，含氧氟碳能促进原生质体及其融合产物的生长和再生[12]。而目前原生质体融合在百香果育种中应用较少。
第6期王翔宇等：百香果遗传育种及栽培生产研究进展﹒507﹒
1.3 分子标记辅助选择
百香果产业存在良种资源少、品种单一、产业效益低等问题，应用亲本优势、分子标记、杂交后代快速鉴定筛选等技术，选育出一批具有果实品质优良、抗病害和耐贮运等优良性状的新种质具有重要意义。分子标记技术有利于特定农艺性状的选择，有助于百香果育种工作的开展。近年来应用于百香果育种的分子标记技术主要有简单重复序列标记(SSR)、单核苷酸多态性标记(SNP)等。
遗传多样性分析及核心种质构建是作物育种的核心。Crochemore等[13]利用PCR-RAPD标记分析西番莲遗传多样性，对西番莲属11种70份材料进行遗传分析，结果表明具有较高商业价值的P. edulis 和P. edulis f. flavicarpa种间有明显的分离。SSR标记在百香果果实中能检测到高水平的DNA多态性[14]，可用于百香果和其他百香果属植物的遗传分析，对百香果杂交育种具有重要意义。另外，Grisi等[15]利用SSR标记鉴定遗传育种中有潜力作为亲本的多特异杂交种和野生百香果材料，结果表明，P. hatschbachii和P. quadrifaria，P. incarnata 和P. edulis野生种质与其杂交获得的种质间有聚类的趋势。吴艳艳等[16]通过11对完全型SSR标记对百香果种质进行分析，结果表明38个品种的遗传相似系数为0.05～0.93，可以划分为8个亚。Sousa等[17]通过20对ISSR标记对百香果种质进行分析，结果表明百香果25个野生种遗传相似系数为0.26～0.84，可划分为5个体。应东山等[18]通过16对SSR 标记对西番莲种质进行分析，24份百香果材料遗传相似系数为0.09～1.00，可划分为7个体。Costa 等[19]以黄果百香果为材料，利用ISSR标记对改良种质和未改良种质进行遗传多样性评价，发现未改良的基因型有较多的多态性片段。Cerqueira-Silva 等[20]基于分子标记对黄果百香果和紫果百香果的病
害进行研究，利用23个微卫星位点和6个变量对36份百香果品种对三种病害(木病毒、赤霉病和病)的反应进行分析，筛选出百香果抗病的遗传材料。其中，‘BGP208’和‘BGP029’对木病毒、赤霉病有抗性，而‘BRS Gigante Amarelo’对病抗性较高。Oluoch等[21]利用序列相关扩增多态性(SRAP)标记对肯尼亚西番莲果实的遗传多样性进行研究，22份西番莲种质间的相似性系数平均值为0.755，表明在肯尼亚不同地区生长的百香果基因型中存在较多的遗传变异。Rodriguez等[22]通过开发单核苷酸多态性标记(SNP)发现，与地方品种和野生型相比，对栽培品种的基因型的选择降低了百香果的遗传多样性。以黄果百香果为对照基因型，共鉴定出3820个SNP位点。然而，在紫百香果果实中仅有966个SNPs，说明紫果百香果单品种多样性相对较低。
到目前为止，能被有效利用的分子标记数量仍有限，尚不能满足开展西番莲遗传多样性、分子遗传图谱构建和分子标记辅助选择育种等研究需要。而百香果基因组信息的解析为分子标记的开发提供了便利。核型分析表明，百香果是二倍体，有9对染体。Ma等[23]通过流式细胞术和K-mer分析评估紫果百香果基因组大小分别为 1.41 Gb和 1.27 Gb，利用HiFi测序和Hi-C技术，最终组装得到1.28 Gb的染体水平基因组，contig N50为70 Kb，预测得到39 309个蛋白质编码基因和1.1 Gb重复序列，LTRs是最主要的转座因子，占基因组序列的75.35%。Xia等[24]通过K-mer分析评估紫果百香果的基因组大小为1395.76 Mb。百香果高质量基因组信息的发布促进了百香果分子标记的应用，从而助力选育优良品种的百香果以及对不同物种间遗传关系的认识。
2 栽培技术
2.1 组培快繁
百香果的组织培养研究集中在植株再生和原生质体融合、离体器官发生、合子胚和成熟胚乳的再生。对于百香果离体器官发生而言，在苄氨基嘌呤(BAP)浓度为1.0或2.0 mg·L–1时，器官发生速度较快[25]。为减少乙烯积累对植株生长的不利影响，可在诱导培养基中添加硝酸银(AgNO3)[26]。不同外植体材料对植株再生的影响不同，蔡建荣等[27]以MS 为培养基质，观察三种外植体材料继代培养根系和叶片生长状态，表明以百香果组培苗顶段茎段作为外植体，根系及叶片生长速度最快，形成的根数和叶片数最多，培养45 d左右基本成苗，而中段茎段
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508﹒和下段茎段相较顶段茎段而言，成苗较慢。此外，苏艳等[28]以百香果无菌实生苗的子叶、真叶及田间茎尖嫩叶为外植体进行组织培养，结果表明，子叶最容易诱导产生愈伤组织，诱导率为100%，最佳子叶愈伤组织诱导培养基为MS+6-BA 1.5 mg·L –1+ NAA 0.2 mg·L –1，最佳不定芽分化培养基为MS+6-BA 1.0 mg·L –1+NAA 0.2 mg·L –1，最佳腋芽增殖培养基为MS+6-BA 1.0 mg·L –1+IBA 0.2 mg·L –1，最佳生根培养基为MS+NAA 0.3 mg·L –1。胚胎发生组织(如合子胚)的体外培养是百香果植株再生的一种较好的途径，因为这些外植体对诱导体细胞胚胎发生的反应性较高。Wellington 等[29]对百香果花药培养中体细胞胚胎发生的形态生理特征进行描述，为诱导百香果雄核发育以及百香果快繁和遗传操作提供了依据。2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)和4.5 μmol·L –1苄腺嘌呤(BA)具有从合子胚中诱导体细胞胚胎发生的作用，初生和次生体细胞胚胎发生具有高度增殖的特点[30]。近年来，Mikovski 等[31]描述了龙珠果(P . foetida )胚乳衍生的三倍体植物的完整形态特征，为百香果的遗传育种提供了新的可能性。 2.2 种植技术
除了组培快繁之外，百香果的繁殖方式主要有实生苗、扦插苗、嫁接苗。实生苗主要是利用百香果种子播种培育，吸水吸肥能力强，抗旱能力较强，但是开花较少，容易变异；扦插苗主要是利用百香果茎进行扦插培育，相对实生苗而言，该方法能加快幼苗的生长速度，但易发生病虫害，需做好防治措施；再次是嫁接苗，该方法主要利用砧木及接穗嫁接后进行培育，能保证幼苗根系完整，提高生长速度与产量[32]。百香果种子播种时，以下处理方式能提高紫果百香果种子萌发率。60 ℃热激处理12 h
、100 mg·L –1 GA 3处理12 h 和200 mg·L –1 KNO 3处理12 h 均可明显提高紫果百香果‘台农1号’种子萌发率，其中以100 mg·L –1 GA 3处理12 h 的效果最好[33]。生理成熟期的种子最适于播种，其发芽率较高。水苔泥炭：珍珠岩＝4:1混合基质透气性和保水性较好，播种时将其覆土约2.0 cm 厚，保持环境温度40 ℃，种子发芽率最高、发芽速度最快[34—35]。吴凤婵等[35]通过观测不同百香果砧木实生苗及其嫁接苗
生长特性，测定嫁接苗光合生理指标及叶片内源激素，采用主成分分析法综合评价了5个品系的百香果砧木，综合评分最高的是引自福建漳浦的黄果品系DH-JW (P . edulis ‘Flavicarpa’)。
就百香果的肥水管理而言，在新栽树施肥时，需先使用氮肥来稳定生长，待根系发达后再施0.5%尿素液或稀释的人粪尿，以促进植株生长，以后每隔20 d 施肥一次；在开花结果期需结合开花情况进行有针对性的施肥[32]，花蕾期、幼果期分别叶面喷施1次0.2%硼酸＋0.3%磷酸二氢钾[36]；
在休眠期进行施肥时，应以腐熟的有机肥为主。其次水分供应，由于百香果耐旱、耐湿力不强，注意保证水分适量，雨季则要做好排水措施[32]。
由于百香果为藤本植物，需借助棚架才能更好地生长，提高挂果率。棚架高度通常在1.8～2 m 较为合适[32]。近年来，生产上逐渐放弃了棚架，而改用效果更好的篱壁架，篱壁架横线可以是1～3道钢丝，在热量条件好的地方拉1道钢丝，减少用工量，在热量稍差的地方，拉2道钢丝。“人”字形架是棚
架与单线篱壁架的结合，既节约材料，又合理密植，用工量少，病虫害发生率低，在亚热带地区应用前景较好。多地种植经验与研究表明，不管如何搭架，均需采用垂帘式整形，有利于通风透光，减少病虫害的发生，这是百香果种植的发展趋势[37]。袁启凤等[38]分析了不同架式对百香果产量和成分的影响，‘台农1号’不同架式的产量依次为双层架>篱壁架>T 形架>V 形架>Y 形架>棚架>A 形架；根据百香果成分分析，不同架式因子得分排序为V 形架>Y 形架>篱壁架>A 形架>双层架>T 型架>棚架。近年来，国内外开发出百香果多种架式栽培方法以提高产量和品质，其中网面篱架式栽培便于百香果枝蔓攀爬固定，使各级枝蔓在一个平面内充分生长，以促进植物营养物质积累[39]。另外，对枝条进行修剪时，第一批果以一级支蔓和二级支蔓作为结果母枝，相比传统的修剪模式可提早百香果植株开花结果时间，提早第一批果实的采收时间。
3 病虫害防治
随着百香果种植面积不断扩大，病虫害发生愈
第6期王翔宇等：百香果遗传育种及栽培生产研究进展﹒509﹒
发严重，制约了百香果产业的可持续发展。百香果病虫害主要有茎基腐病、花叶病、疫病、病毒病等(表1)。由于百香果病毒寄主多，传播速度快，对百香果产业影响极大。病虫害防治主要采用化学和物理方法，一般根据不同种类的病虫害选择合适的化学试剂进行防治；物理方法主要有选育抗病品种，
选栽无病种苗，加强田间管理，及时拔除销毁发病植株，合理密植，修剪侧蔓，保持通风透光。在种植的过程中，应采取“以防为主，以治为辅”的策略，最好控制植株不发病[32]。
表1 百香果病虫害种类及其防治
Table 1 Types of pests and diseases of Passiflora edulis and their control
种类症状病因防治措施参考文献
百香果绿斑病成熟的果实出现绿斑点，叶
片出现绿组织斑块螨传播的病毒
病
化学防治：喷洒一种或多种杀螨剂(已噻嗪、芬布汀-氧化
物、丙咪唑、喹甲酸盐或)
[40]
茎基腐病多发生在开花坐果前期；
幼苗期：叶片褪、脱落和整
株枯死；
成株期：染病初期在植株茎基
部出现深褐病斑，之后病部
皮层产生裂痕、变软、腐烂，
易与木质部脱离，湿度大时病
皮表面常出现粉红病原物茄类镰孢和尖
孢镰孢等半知
菌亚门真菌
化学防治：5～7月在植株根颈部涂抹或淋灌70%甲基托
布津可湿性粉剂500倍液，10～15 d防治一次，连续防
治2～3次；冬季清园茎秆基部涂白防寒防病，对茎秆喷
施辛菌胺300倍液+24%噻呋酰胺1500倍液，切除植株
病部，并用70%甲基托布津可湿性粉剂500倍液涂抹病
部伤口；连根挖出死株并销毁，在病穴施撒石灰进行土
壤消毒
物理防治：加强田间管理，及时修剪枝蔓，适当增施钾
超过35度百香果很难结果肥；雨季及时排涝，防止茎基部积水；种植较为抗病的
杂交种和黄果种
[41–44]
花叶病叶子浓绿、淡绿相间、斑驳，
病情严重的叶片皱缩畸形；植
株矮化；果实出现褐斑纹粉虱、蚜虫、蓟
马等传播的病
毒病
化学防治：先防治害虫，再用菇类蛋白多糖、小叶黄绝、
吗啉胍、菌毒毙等加天然芸苔素进行化学防治，每隔7 d
喷施1次，连续喷洒2～3次
物理防治：选育健康种苗，加强水肥管理，及时销毁
病株
[41, 45–46]
褐腐病起初果实上出现油渍状斑点，
随着病害的加剧，斑点转变为
边缘呈水渍状淡榄褐圆形
斑块；后期病斑扩大，颜加
深，果实呈现出深病态病原菌化学防治：在发病初期将10%苯醚甲环唑水分散粒剂
3000倍液喷雾集中喷洒；病情蔓延时，使用10%氰霜唑
悬浮剂2000倍液喷雾或68.75%银法利悬浮剂600倍液
喷雾
物理防治：适当稀植，修剪侧蔓，保持通风透光；清除
病残体，减少菌源；及时去除植株病部，集中烧毁枯枝
落叶
[42, 47–48]
疫病百香果枝蔓、近地下部茎蔓和
根茎组织腐烂、坏死，感病叶
片呈水渍状黑斑块；果实病
斑褐、水渍状，腐烂深入果
肉，果实感病后期软化腐烂，
整株枯萎死亡真菌性病原菌化学防治：精甲霜·锰锌、烯酰吗啉等药物防治或霜脲锰
锌(克露)600倍液、氟吗啉锰锌(施得益) 500倍液等叶面
喷施；发病初期可用58%甲霜灵·锰锌WP 500倍液、75%
百菌清WP 600倍液或40%乙磷铝WP 500倍液喷雾防
治，每隔7～10 d喷一次，连续2～3次
物理防治：保持园地通风透气；合理密植，剪除病枝；
采用篱形架、棚形架
[43, 45, 49]
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