牛"营养需求展
♦作者：刘敏 张海涛 孙广文 王卓铎
♦单位：广东恒兴饲料实业股份有限公司；农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室
摘要：牛蛙（Lithobates catesbeiana ）是我国近年来快速发展起来的重要养殖蛙类之一。牛蛙肉质鲜美、营养价值高、销售量
大，深受消费者喜爱。配合饲料的T 质对于推动牛蛙养殖业绿环保、高效安全的发展至关重要。本文综述了国内外近几年关 于牛蛙的蛋"质、脂类、糖类和微量营养素的需求研究，旨在为今后的营养研究工作和牛蛙配合饲料的开发利用提供参考 意见。
关键词：牛蛙；营养需求；配合饲料
［中图分类号］S963.3 ［文献标识码］A ［文章编号］!005-86!3（2020）03-0041-05
牛蛙!Lithobates catesbeiana ） 在分类学上属脊索动物门、脊椎
动物亚门、两栖纲、无尾目、蛙 科、蛙属。牛蛙原产于北美，于20 世纪50年代引入中国，近年来
牛蛙养殖业发展迅猛，且已成为 我国养殖产量最大的两栖动物
（皇康康,2014）。2018年我国蛙 养殖总产量为10.2255万吨，养
殖区域主要集中在江西省、湖南
省、福建省、湖北省和辽宁省等， 而且产业规模相较于2017年增
加1.0602万吨（中国渔业统计年 鉴2019）。
然而，在牛蛙养殖过程中常 岀现牛蛙生长慢、饲料效率低且
病害频发的情况，为提高生长速 度和防治病害，各种药物的滥用 引发了社会对养殖食品安全的
忧虑，因而高效环保型牛蛙配合
［基金项目］广东省科技创新战略专项资金竞争性分配项目［2018A04001］;
广东省科技创新战略专项资金竞争性分配项目［2018A03005］。
［作者简介］刘敏，硕士，研究方向为水产动物营养与饲料。［通讯作者］张海涛，硕士，从事动物营养与饲料研究。
饲料的开发迫在眉睫。牛蛙对各 种营养素的需求是配制牛蛙饲
料的理论基础，目前国内外有关 牛蛙营养需求的研究报道不多。
本文综述了近年来牛蛙对
蛋白质、脂类、糖类、微量元素以 及添加剂的需求研究概况，以期
为建立和完善牛蛙的营养标准
和高效配合饲料的开发提供参 考依据。
1牛蛙蛋白质营养
1.1蛋白质与能量
蛋白质具有多种结构和代
谢功能，其对于所有生物来说都 是至关重要的有机物。可同时满 足水产动物对氨基酸的需要量
和获得最佳生长性能的蛋白质 水平，即水产动物的蛋白质需求
量（麦康森等,2015）。适宜的蛋 白水平，既可节约饲料成本，又
可降低氨氮（廠，保护养殖环境。
目前，关于牛蛙饲料适宜蛋 白质水平的研究，仅见皇康康
（2014）和 Olvera-Novoa 等（2007） 有报道。皇康康（2014）以红鱼
粉、豆粕和酪蛋白为蛋白源，鱼 油和豆油为主要脂肪源，配制3 个蛋白水平（35%、40%、45%）, 4
个脂肪水平（4%、7%、10%、
13% ），蛋能比变化范围为
21.9-32.0 mg/kj 的 12 种饲料，
饱食投喂牛蛙［（91.5 ±1.1） g ］ 8
周。以牛蛙生长、体组成和肝脏 健康为评价指标，推荐牛蛙饲料 适宜的蛋白质为40%，适宜蛋白
能量比为 27.7mg/kj o Olver
a-Novoa 等（2007）以鱼粉为主要
蛋白源，配制粗蛋白水平为20%
-58%的6种试验日粮，饲喂初 重为&84±1.42 g 的牛蛙，以确
立幼龄牛蛙生长所需的最佳蛋
白质水平。结果表明，以增重率 为指标，经二次回归分析得岀：
牛蛙饲料最优粗蛋白含量为
39.21%，对应的蛋能比为81.34
mg P/kcal o基于该研究的试验条件，以生长为评价指标，推荐幼龄牛蛙日粮最佳粗蛋白水平为40%。
此外，牛蛙全蛙、肌肉及蛙皮的蛋白含量（奚刚等，1999；王晓清等,2002；张璐等,2007）见表1，以供研究者参考。
1.2氨基酸需要量
细胞内蛋白质代谢是以氨基酸为中心的代谢。动物对蛋白质的需求实际上是对氨基酸的需求。合理的氨基酸组成和含量对于维持动物的生长和繁殖极为重要（麦康森,2011）。目前牛蛙饲料氨基酸需求仅见有蛋氨酸需求的相关报道。
冯伟（2016）以鱼粉、豆粕和大豆分离蛋白为蛋白源，以基础饲料（40%粗蛋白，0.64%蛋氨酸）为对照，在基础饲料中分别添加0~2.0%的DL-蛋氨酸及0.4%、1.2%和2.0%的蛋氨酸二肽，设计9种等氮等能的实验饲料，饱食投喂牛蛙8周，牛蛙初重40.01±0.24g。结果表明，当饲料胱氨酸含量为0.26%时，以牛蛙蛋白质效率或增重率为评价指标，经二次回归分析得岀，牛蛙对饲料中蛋氨酸最适需求量为1.53%或1.63%，占饲料蛋白的3.82%或4.07%。Zhang等（2016）采用类似于冯伟的方法对牛蛙的研究发现，牛蛙日粮蛋氨酸的最佳水平为1.53%~1.62%。在日粮含0.26%胱氨酸的前提下，牛蛙日粮中总含硫氨基酸的最适水平为1.79%~1.88%。
鱼类肌肉蛋白质含量和氨基酸的组成在一定程度上可以反应鱼对蛋白质及氨基酸的需求。奚刚等（1999）、王晓清等（2002）和张璐等（2007）对牛蛙
全蛙、肌肉及蛙皮的氨基酸组成
进行了分析（表2）。
1.3牛蛙饲料替代蛋白源的
选择
鱼粉是水产养殖动物饲料
的主要蛋白源。全球渔业资源逐
年衰退，同时水产养殖业迅猛发
展导致的鱼粉需求激增，均使得
表1牛蛙全蛙、肌肉以及蛙皮主要营养成分及矿物元素含量
项目全蛙肌肉蛙皮蛋白质/%21.3218.9022.60
脂肪/%0.77 2.10 2.10
钙/% 4.660.13 4.10
磷/% 2.550.51-铜/(mg/kg)9.588.24-
锌/(mg/kg)81.8455.2215.90
4/(mg/kg)11.72 2.19-
铁/(mg/kg)96.6362.38 5.00
表2牛蛙全蛙、肌肉以及蛙皮氨基酸含量（％）
氨基酸全蛙肌肉蛙皮
天冬氨酸9.0210.32 6.02
谷氨酸12.4515.779.78
丝氨酸 4.09 4.44 3.98
甘氨酸 2.50 2.22 2.61
丙氨酸 3.94 6.40 4.82
酪氨酸 4.71 5.24 3.27
脯氨酸 5.74--
组氨酸 5.37 2.22 1.02
苏氨酸 3.59 3.1222.12
精氨酸 4.6510.00 3.58
R氨酸 2.59 1.96 2.12
蛋氨酸 3.41 3.540.44
苯丙氨酸 6.94 4.76 2.17
异亮氨酸7.72 4.13 1.73
亮氨酸9.06 4.76 3.58
赖氨酸 4.237.67 4.51
氨酸- 2.12 1.06必需氨基酸42.1932.0637.74
总氨基酸90.0188.6872.83
鱼粉价格高涨，饲料行业进入薄
利时代。寻求低价质优的鱼粉替
代源，是维持水产行业可持续发
展的重要途径之一。
豆粕蛋白含量高，氨基酸组
成良好，且我国豆粕年产量在
6000万吨左右（张连慧,2017）,
来源丰富，因而豆粕成为了鱼粉
替代品的主要研究对象之一。但
豆粕中含多种抗营养因子，包括植酸、胰蛋白酶抑制剂、大豆抗原蛋白等，阻碍了动物对营养物质的充分吸收和利用。因而部分研究也探讨了以黄粉虫粉、蝇蛆粉、蚕蛹等为代表的动物性蛋白，以酵母蛋白为代表的单细胞蛋白替代饲料鱼粉对牛蛙的影响。
方卫东等（2016）以含30%鱼粉的饲料为对照组，用豆粕分别替代20%~100%的鱼粉配制5种等氮等能的实验料，饲喂牛蛙（26.49±0.95）160天。结果发现，饲料中豆粕替代80%鱼粉不会影响牛蛙的生长性能，但显著降低牛蛙后腿指数；豆粕100%替代鱼粉会导致牛蛙肠道蛋白酶活力、肝脏超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活力显著降低，并显著降低牛蛙的生长性能。因此建议牛蛙饲料中豆粕可替代鱼粉的比例为60%~80%。而丁李等（2019）的研究则得岀了与此相悖的结果。丁李等以基础饲料（含44%的鱼粉）为对照，以豆粕分别替代基础饲料中50%和100%的鱼粉配制2种等氮等能的试验料，饲喂初始体重为（40±0.3）g的牛蛙30天。结果发现，在该实验条件下,50%豆粕替代鱼粉即会降低牛蛙的生长性能、饲料利用率及其对饲料营养物质的表观消化率；且高豆粕日粮饲喂牛蛙可诱导其肠道炎症反应，豆粕诱导的肠道炎性反应可能是损害肠道健康、降低营养物质消化吸收的重要因素。Yang等（2019）评估了不同蛋白源对牛蛙消化道pH值和形态的影响，得出了类似的结果：用豆粕完全替代鱼粕对牛蛙胃肠道健康有不利影响。王健等（2018）
的研究也表明，摄食全豆粕蛋白
饲料的牛蛙肠粘膜上会定植大
量与碳水化合物及纤维素消化
相关的梭杆菌门及其门下鲸杆
菌属细菌，这可能是牛蛙对植物
性原料有较高利用率的原因，但
同时咼水平豆粕也存在引起牛
蛙肠道疾病的潜在风险。此外，
王健（2018）报道，蛙源酵母菌
ZR1（Pseudozyma aphidis strain）
具有良好的发酵豆粕能力，豆粕
经其发酵后抗营养因子有所减
少。但使用蛙源酵母菌ZR1发酵
豆粕完全替代饲料中的鱼粉会
降低牛蛙生长性能；替代普通豆
粕对牛蛙生长性能没有明显促
进作用，但能提高饲料中钙与磷
的表观消化率、肠道消化酶活
性，肠道绒毛完整性和上皮细胞
间杯状细胞数量，降低血清中血
氨和尿素氮含量。
啤酒酵母的主要成分是酿
酒的酵母菌体及培养基残渣等
副产品，粗蛋白质含量高，粗纤
维含量低，并且含有较为丰富的
必需氨基酸和B族维生素（白晓
婷,2005）。李潇等（2019）以含
20%鱼粉的饲料为对照饲料，用
啤酒酵母粉分别替代对照饲料
中25%和50%的鱼粉，配制3种
等氮等脂的试验饲料，饲喂初重
为（34.15±1.10）g的牛蛙8周。
结果表明，啤酒酵母粉替代鱼粉
水平不超过50%时可维持牛蛙
正常的生长性能，并有利于维护
肝脏健康，因而可作为牛蛙饲料
中优质的蛋白源。
黄粉虫粉的粗蛋白质含量
高达50%以上（赵大军,2003）,
且含有动物生长所必需的18种
氨基酸（宋志峰等,2008）。黄粉
虫粉的脂肪含量最高可占
33.27%，其中不饱和脂肪酸可占
72.73%（霍健聪等,2005）。唐扬
等（2019）以含20%鱼粉的基础
饲料喂对照组，用黄粉虫粉分别
替代25%、50%、75%、100%的鱼
粉配制4种试验料，饲喂牛蛙
（34.67±1.00）g8周。结果表明，
黄粉虫粉可以作为牛蛙低鱼粉
或无鱼粉日粮的优质蛋白源，替
代牛蛙饲料中100%的鱼粉仍可
维持牛蛙正常生长，且还可提高
牛蛙的抗氧化能力。
蝇蛆粉蛋白质含量高，氨基
酸、维生素和矿物质含量丰富且
全面，富含抗菌肽、凝集素、溶菌
酶等生物活性物质且价格低廉。
Li等（2019）以含20%鱼粉的基
础饲料为对照组，以家蝇蛆粉分
别替代基础饲料中25%、50%、
75%、100%的鱼粉，共配制五组
试验日粮，饱食投喂初重为
（34.1±1.10）g的牛蛙8周。结
果表明，用家蝇蛆粉完全替代鱼
粉对牛蛙生长性能没有显著影
响，但在较高的替代水平下，牛
蛙对营养物质的消化率和肠道
健康可能会有不利影响。王树华
等（1990）的研究也表明，蝇蛆对
幼蛙和成蛙的适口性都较好，且
繁殖速度快，产量高，蝇蛆是解
决牛蛙饲料蛋白来源短缺的有
效途径之一。陆清尔等（1995）分
别饲以蚕蛹和全价配合饲料饲
喂初重为（19.09±6.02）g的牛
蛙幼蛙64天。结果发现，饲喂全
价饲料的牛蛙健康活泼、生长发
育良好，而饲喂蚕蛹的牛蛙则普
遍岀现营养不良症状。且蚕蛹组
牛蛙岀现明显的脂肪肝病变，骨
骼和血清钙、磷含量异常，蛙腿骨数处骨折。
胡石亮（2003）以酵母蛋白按35%、45%、55%、65%的比例、粉浆蛋白按20%、30%、40%的比例分别替代原配方中的秘鲁鱼粉，投喂规格为26~28.5g的幼蛙22天。结果表明：酵母蛋白替代45%的秘鲁鱼粉可提高增重率、降低饲料系数；替代比例为35%或55%时养殖效果与对照组间差异不显著，但可显著降低饲料成本；替代比例为65%时养殖效果明显比对照组差。
Zhang等（2015）测定了分别以白鱼粉（white fishmeal,WFM）、棕鱼粉（brown fishmeal,BFM）&猪肉骨粉（porcine meat and bone meal,PMBM）、家禽副产品粉（poultry by-product meal,PBM）&羽毛粉（feather meal,FEM）、豆粕（soybean meal,SBM）&花生粕（peanut meal,PNM）、棉籽粕（cottonseed meal,CSM）和菜籽粕（rapeseed meal,RSM）为蛋白源的牛蛙（初重153±3.14g）饲料中干物质、粗蛋白、总能量、磷和氨基酸的表观消化率。结果表明,PMBM、PBM、SBM和PNM都可能是较好的蛋白源和氨基酸源，作为牛蛙饲料中鱼粉的替代品应用前景广阔。曾秋辉等（2017）也测定了牛蛙对MBM、FEM、血浆蛋白、肠膜蛋白和蛋白月东5种动物蛋白原料中干物质、粗蛋白质、磷、钙以及能量的表观消化率。结果表明，牛蛙对血浆蛋白、肠膜蛋白和蛋白月东都有很高的表观消化率，可作为牛蛙饲料中优质蛋白源的备选。虽然牛蛙对MBM、FEM的表观消化率较低，但基于饲料成本考虑
亦可适量用于牛蛙饲料。
2牛蛙脂类营养与糖类营养
2.1脂肪需求、碳水化合物
需求及糖脂比
作为常量营养素，脂类是主
要的能量来源。饲料中适当添加
脂肪，可起到“节约”蛋白质需要
量的作用。饲料脂肪的需要量依
赖于脂肪来源及其脂肪酸组成。
通常认为，糖类不是鱼虾所必须
的营养物质，但饲料中添加适量
的可消化糖类对于减少蛋白质
和脂肪作为供能物质非常重要
（麦康森等,2015）。
Zhang等（2016）配制了糖脂
比（CHO/L）水平为1.20~12.11的
6种等氮等能日粮，饲喂初重为
68.43±0.42g的牛蛙8周，以确
定牛蛙日粮最佳CHO/L。结果表
明，日粮CHO/L水平可影响牛蛙
生长性能，基于体增重（WG）进
行的二次回归分析显示，牛蛙日
粮最佳CHO/L为2.07（约
22.49%的碳水化合物和10.83%
的脂质）。皇康康以鱼油和豆油
为主要脂肪源，玉米淀粉为主要牛蛙养殖
糖源，配制CHO/L范围为
0.76~12.11的7种等氮等能试验
饲料（蛋白质水平为40%，可利
用能为14.5k J/g），饲喂初重
（68.43±0.42）g的牛蛙8周。结
表3牛蛙配合饲料中的鱼粉替代研究
实验蛙规格/g替代鱼粉比例/%替代源参考文献
26.49±0.9560〜80豆粕方卫东等（2016）
26.00〜28.5035〜55酵母蛋白胡石亮（2003）
34.1±1.10100家蝇蛆粉Li等（2019）
34.15±1.1050啤酒酵母粉李潇等（2019）
34.67±1.00100黄粉虫粉唐扬等（2019）
40.00±0.3050豆粕丁李等（2019）
40.01±0.24100发酵豆粕Yang等（2019）
果得岀，牛蛙饲料中适宜的
CHO/L为2.76~3.94，对应的碳水
化合物水平和脂肪水平分别为
25.5%~30.0%和9.3%~7.6%。皇
康康等（2014）的研究同时表明,
以牛蛙生长、体组成和肝脏健康
为评价指标，推荐牛蛙饲料适宜
的脂肪水平为7%。
2.2脂肪酸需求
目前尚未见牛蛙脂肪酸需
求的相关报道。仅见Zhang等
（2016）分别以鱼油（Fish oil,
FO）、鸡油（Poultry fat,PF）&猪油
（Pork lard,PL）、大豆油（Soybean
oil,SO）和棕R油（Palm oil,PO）
为脂肪源配制了五种牛蛙饲料，
并对不同脂肪源饲料饲喂的牛
蛙肌肉脂肪酸组成进行了分析
（表4）。
2.3脂肪源替代
鱼油是最重要的脂质来源，
但世界渔业资源的衰退使得其
产量锐减，价格飙升，因而饲料
行业亟需寻鱼油的替代脂质
资源。
Zhang等（2016）分别以鱼油
（FO）、家禽脂肪（PF）、猪油
（PL）、大豆油（SO）和棕R油
（PO）为脂肪源配制五种蛋白水
平为40%、脂肪水平为7%的试
验牛蛙饲料，饲喂初重为
83.50±1.10g的牛蛙8周。结果
表4不同脂肪源对牛蛙肌肉脂肪酸组成的影响
脂肪酸鱼油鸡油猪油大豆油棕+油肉豆蔻酸C14：0 1.330.93 1.060.910.95十五烷酸C15：0 2.31 1.83 2.26 1.93 1.95
软脂酸16：030.2428.8229.7727.2034.30硬脂酸C18：0 6.97 6.607.88 6.987.53棕+油酸C16：1n-98.04 6.617.32 5.77 6.87油酸C18：1n—914.5112.0314.6212.2612.80亚油酸C18：2n-6 4.1317.109.2723.0211.43亚麻酸C18：3n-3 1.75 1.63 1.69 1.73 1.63花生三烯酸C20：3n-6 2.43 1.82 2.20 1.84 1.99花生四烯酸C20：4n-67.28 5.30 5.21 4.45 6.04二十碳五烯酸C20：5n-3 2.47 2.28 2.68 2.37 2.39二十二碳六烯酸C22：6n-39.407.20 6.80 6.457.39饱和脂肪酸40.8538.1840.973
7.0244.74单不饱和脂肪酸22.5518.6421.9518.0319.68多不饱和脂肪酸27.4535.3327.8539.8530.86
EPA+DHA11.879.479.478.819.78
发现，用SO或P0完全替代牛蛙日粮中的鱼油，不会对牛蛙的生长性能产生负面影响。替代性脂肪源SO、PO、PF、PL对牛蛙的体成分无影响。日粮脂肪源不同，则牛蛙肌肉脂肪酸组成也不同。此外，脂肪源可影响牛蛙的肝脂代谢。皇康康（2014）分别以FO、PF、PL、SO和P0为主要脂肪源，配制5种等氮等能（粗蛋白含量40%，总能19.8kJ/g）的试验饲料，饲喂牛蛙（83.50±1.10）g 8周。其结果表明，鱼油、大V油和棕x油是牛蛙配合饲料优质的脂肪源。
3牛蛙矿物质与维生素营养
由于鱼虾类既可从饲料中获得矿物元素，亦可从养殖水体中吸收某些矿物质，因而相较于陆生动物，水生动物矿物质营养研究相对困难。当前国内外有关牛蛙矿物质需求的研究报道还很少，仅见胡田恩（2015）有过初步研究。胡田恩以二水磷酸二氢
钠和乳酸钙分别作为磷源和钙
源，在基础饲料（含钙磷分别为
0.7%和0.8%）中分别添加3个
水平的钙（0%、0.4%、0.8%），每
个钙水平对应3个磷添加水平
（0%、0.4%、0.8%），通过完全交
叉试验设计9组试验饲料，饱食
投喂初重为12.78±0.35g的牛
蛙60天。结果发现，饲料高钙更
有利于牛蛙生长。钙和磷的添加
有利于牛蛙骨骼的矿化，增强腿
骨的强度，但饲料钙水平升高不
利于钾、钠、镁、锌、铁、猛和铜等
阳离子在牛蛙体内的沉积和营
养物质的吸收，而添加0.4%的
磷（可利用磷0.83%~0.95%）能
促进牛蛙对这些元素和饲料营
养物质的吸收。综合考虑，饲料
总钙以1.5%（可利用钙0.86%
~1.01%），总磷以1.2%（可利用
磷0.83%~0.95%）的水平为宜。
此外，奚刚等（1999）、王晓清等
（2002）和张璐等（2007）对牛蛙
全蛙、肌肉及蛙皮的几种主要矿
物元素组成进行了分析（表1）＞
动物需要从外界（通常是饲
料）摄入微量的维生素，以维持
机体生长、繁殖和健康（麦康森,
2015）。维生素在动物的生长过
程中扮演着多种角：作为辅酶
参与物质代谢和能量代谢调控；
作为生理活性物质直接参与生
理活动；作为生物体内的抗氧化
剂保护细胞和器官组织的正常
结构和生理功能；作为细胞和组
织的结构成等（麦康森,2011）。
然而，目前国内外有关牛蛙维生
素需求的研究报道还属空白。
4牛蛙饲料添加剂
传统意义上的饲料添加剂
是指饲料中的非营养性成分或原
料中非营养性的组分。饲料配方
中使用添加剂，可影响饲料的理
化性质以及影响水产动物的生长
表现及产品质量（麦康森,2015）。
Zeng等（2018）探讨了在植
物性蛋白日粮中添加\基乙酸
（guanidinoacetic acid,GAA）对牛
蛙的生长、抗氧化能力和肌肉能
量代谢的影响。试验以基础饲料
（含250g/kg的鱼粉、320g/kg的
豆粕）为对照组（FM），不添加鱼
粉的豆粕型日粮组（SM）含540
g/kg的豆粕，其他四组在SM中
分别添加0.02%、0.04%、0.06%、
0.08%的GAA。以六种日粮分别
饱食投喂初重（45±0.2）g的牛
蛙8周。结果发现豆粕型日粮
SM中补充0.04%的GAA可改
善牛蛙生长性能、抗氧化性能和
肌肉能量代谢。
胡田恩等（2015,2016）配制
了胆汁酸水平为0、0.1、0.2和
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