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猪业科学
SWINE INDUSTRY SCIENCE 2013年 第12期甲型流感病毒可以感染人类与很多种类的哺乳动物和禽类，包括马、犬、猫、猪、雪貂、鸡、火鸡、鸭、鹅、海豹和水貂。野生水禽被认为是甲型流感病毒的主要自然贮存宿主[1]。流感病毒感染哺乳动物临床症状轻微或温和、病程短、死亡率很低。大多数哺乳动物感染表现持续发热、厌食、精神低迷、结膜炎、咳嗽和喷嚏；病理学变化为持续性病毒性肺炎，幼龄动物感染率100%。世界生猪养殖业中，猪流感病毒(swine influenza virus，SIV )是一种常见的季节性传染病，主要包括3种亚型： H1N1、H1N2和H3N2，其中又细分为不同基因型：古典猪 H1N1、类禽 H1N1、类人H3N2、基因重配的H3N2 以及多基因型的H1N2亚型[2]。猪感染甲型流感导致生长停滞、繁殖障碍和引起继发感染。
古典H1N1可以溯源到1918年人H1N1流感病毒，研究表明在那次流行中病毒从人传播到猪。自从1998年，致病性增强的基因重排的甲型流感病毒发病季节不局限于春秋季。流感病毒通常具有宿主限制性，很少发生跨种传播，但近几十年来，流感病毒跨种传播的报
甲型流感病毒H1N1感染猪和其他动物的
回顾
史子学1，张国平1，赵晓明2，朱 妍3
（1.上海市嘉定区农业委员会，上海嘉定201800；2.上海市嘉定区动物疫病预防控制中心，上海嘉定201800；
3.东北农业大学动物医学学院，黑龙江哈尔滨 150030）
摘 要：甲型流感病毒在哺乳动物和禽类中存在广泛感染谱，通常野生水禽被认为是甲型流感病毒主要的自然贮
存宿主。2009年5月2日，首例新甲型 H1N1病例确诊于加拿大一个猪场，公共卫生学调查表明病原是由人传播到猪的。随后新甲型H1N1感染火鸡、猫、犬、水貂和一些野生动物相继被报道，病毒从人传播到动物在后续病例得到更多证实。此病毒最初被命名为“猪流感H1N1”，虽然后来被正名为新甲型H1N1，但仍导致全球范围内猪肉产品消费锐减，生猪养殖业深受影响。至今，新甲型H1N1已平息，总结新甲型H1N1感染猪及其他动物感染谱，不但对正确认识流感病毒传播特点、为类似突发疫病防控提供经验，而且也使我们更重视流感病毒易感动物监测，避免使猪再次蒙冤，对保护养猪业健康发展有一定的价值。
关键词：猪；新甲型流感病毒；感染谱基金项目：国家自然科学基金青年科学基金资助（31302132）。
作者简介：史子学（1978-），男，博士，研究方向：重大动物疫病防控。
道越来越多。例如，SIV H1N1、H1N2和H3N2[3]感染火鸡，人H1N2感染猪，禽流感感染猪及SIV H3N2感染养猪工人等报道。流感病毒跨种传播的潜在威胁就是不同亚型病毒共感染同一种动物时很可能通过基因重组产生致病力增强的新病毒。猪细胞表面具有猪和禽流感病毒的2种受体，禽流感感染猪比人更容易，因此猪被认为是流感病毒的“混合器”。猪与鸡、鸭和人接触密切的地方，新的流感病毒更容易产生，猪往往被认为是新基因型流感传播的源头或最相关的动物。
1 新甲型H1N1感染动物谱
1.1 猪感染新甲型H1N1
2009年5月2日，首例上报OIE 的猪感染H1N1病例发生于加拿大亚伯达省一个小猪场。场内猪出现典型的流感症状，还提到猪场工人早些时候从墨西哥回到猪场时曾患类似流感疾病。公共卫生调查推断病毒是由人传播到猪的。猪临床症状包括咳嗽、厌食、嗜睡、发热、喷嚏、明显的眼鼻分泌物和25%猪出现结膜炎。最先感染的猪死亡率0.19%～2.04% ，二次感染的猪死亡率0.43%～0.87%，育肥猪和保育猪多表
现临床症状，种母猪未出现症状[4]。病理变化集中为多种呼吸道病原共感染引起的支气管肺炎。
流行病学调查发现发病猪场地理位置隔离，自2004年来从未发生过流感，也没有免疫过猪流感疫苗。3周后，感染猪症状基本消失。猪场内猪咽拭子PCR 阳性率从5月11日的13.6%降至5月25日的7.9%，到6月1日仅为1.5%，4周内猪血清抗体转阳率70.6%。整个感染周期与季节性SIV 差别不大，但没有那么严重。
2009年6月确诊了第2例猪新甲型H1N1病例，原因是2名养殖场工人患流感后接触猪，致猪4～7 d 后出现症状[5]。猪中4%的猪表现流感症状；无临床症状猪也能向外排毒。2周后发病猪完全恢复，但对后续生长和繁殖产生一定影响[6]。2009年7月后，阿根廷、澳大利亚、马尼托巴（加拿大中南部）、魁北克、爱尔兰相继出现猪新甲型H1N1病例，感染途径的共同点是养殖场工人事先表现流感症状或患流感，表明病毒由人传播向猪。这种推测经血清和病毒分离数据得到证明[7]。到2011年1月，19个国家猪中出现新甲型H1N1病例。之后不到1年的时间，世界主要生猪养殖国家和地区都出现病
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例，有些病例是在常规的疫病监测中发现的，这也强调疫病监测工作对防控传染病的重要性。
1.2 鸟感染新甲型H1N1
2009年8月，智利首次出现新甲型H1N1感染猪以外的动物种类，确诊一商业化火鸡养殖场火鸡感染。相继同一养殖场内其他3个火鸡及50 km 以外的另一个养殖场都出现病例，感染的火鸡临床症状是产蛋量下降和蛋壳质量差，病理剖检可见输卵管炎，腹膜炎，滤泡发育不全。3周内患病火鸡恢复正常产蛋。实验数据表明，火鸡体内病毒2～4周内可自然清除。虽然养殖场工人也出现类似流感症状，但没有到传染源[8]。2009年9月加拿大、2009年11月和12月美国、2010年1月法国都出现火鸡感染新甲型H1N1病例。所见临床症状及发病情况与智利的报道相似。后续实验室新甲型H1N1人工感染火鸡，经滴鼻和眼结膜接种并不能使火鸡发病，而子宫内接种复制出火鸡感染的临床症状，如生殖道感染、产蛋下降[9]。另外，宠物鸟，如与人密切接触的鹦鹉至今无感染新甲型H1N1的报道。
1.3 雪貂感染新甲型H1N1
人工养殖的雪貂对人流感非常敏感，因雪貂具有同人类一样的流感病毒受体，因此雪貂被作为理想的流感研究动物模型。第1例宠物雪貂感染新甲型H1N1病例报道于2009年10月美国俄勒冈，宠物的主人在雪貂出现症状前已经表现出流感症状，同年11月俄勒冈又出现超过3例雪貂感染病例，动物都表现比较轻微的症状（发热，乏力，打喷嚏，咳嗽），最终痊愈，相同点是动物主人之前出现流感症状。除了以上
明确的病例，应该还有更多未报道的雪貂感染病例。
1.4 犬感染新甲型H1N1
2009年12月，中国农业大学动物医院从2只流感临床症状家犬中检测到H1N1。2009年12月美国纽约一只13岁的宠物犬也确诊感染新甲型H1N1而非H3N8，表现为嗜睡，食欲不振，咳嗽，发热和肺炎临床症状。经抗生素和维持
后犬康复，对传染源分析发现犬所有者之前感染新甲型H1N1[10]。这些数据进一步表明新甲型H1N1由人向动物传播途径。
1.5 猫科动物感染新甲型H1N1
首例新甲型H1N1感染猫病例报道于2009年11月爱荷华州一只室内养的猫，流行病学调查发现2～3名家庭成员在猫出现症状前曾感染了新甲型H1N1。同月，爱荷华州出现第2例猫感染病例，同样猫主人之前也被确诊感染新甲型H1N1，之后2只猫都康复了。第3、4例猫感染病例发生于俄勒冈，但猫最终死亡了，此外猫主人之前都确诊为新甲型H1N1感染。其他猫科动物感染新甲型H1N1发生于美国加利福尼亚野生动物园，一只非洲猎豹表现典型的流感症状，之后被确诊感染新甲型H1N1[10]。
1.6 野生动物感染新甲型H1N1
2009年加拿大2只条纹臭鼬确诊感染新甲型H1N1，病理变化包括鼻腔脓性渗出物，脾肿大，重症肺炎，之后臭鼬死亡；经调查养殖场工人并没有受感染的报道。加利福尼亚动物园一只美洲獾、一只婆罗洲熊狸和一黑足鼬表现典型流感症状，包括食欲不振、嗜睡，咳嗽，鼻分泌物，呼吸困难。美洲獾和婆罗洲熊狸被实施了安乐死，剖检发现肺部间质性肺炎伴随弥漫性肺泡损伤；而黑足鼬存活下来。3只动物PCR 检测病毒核酸都是阳性，没有检测到其他致病原。病源分析3只动物都与饲养员接触过，但饲养员未出现流感症状。
对美国7个州730只野生浣熊血清学调查，2.4%的浣熊H1、H3、H4N2、H4N6和H10N7抗体阳性。由于浣熊和臭鼬一样同时具有禽和人流感病毒受体，浣熊也可以感染新甲型H1N1。浣熊和臭鼬经常出现在农场、森林和郊区，因此此类野生动物在传播流感病毒中潜在威胁很大[11]。
2 新甲型H1N1与食品安全
新甲型H1N1流行早期，出于对病毒经感染的猪肉产品传播人的
担忧，一度导致多个国家猪肉消费下降，猪及猪肉产品贸易限制[12]。后经研究证明，新甲型H1N1感染猪后只局限于一些呼吸系统器官，猪感染A/California/04/09 或 A/Mexico /4108/2009.毒株后3、5 d 和7d，在血、肺脏、扁桃体、肝脏、肾脏、腹股沟淋巴结、结肠内容物和肌肉组织检测不到病毒核酸。A/Regensburg/D6/09毒株人工感染猪后血液中检测不到病毒[13]。随后，FAO、WHO 和OIE 联合发表
声明，食用猪肉产品不会感染新甲型H1N1。
3 防控和认识新甲型H1N1
2009年新甲型H1N1发生后，各国政府都采取了相应防控措施，首要措施是在发现病例地区禁止猪运输和送到屠宰场。由于人可能是病毒主要传染源，猪感染后临床症状轻微，并没有出现大规模扑杀猪的现象。只是在最先出现病例的加拿大养殖场猪采取了全部扑杀。挪威和埃及2个国家前期也采取扑杀猪的防控手段，但经确证人是导致猪感染病毒的传染源后，扑杀猪相应停止了。2009新甲型H1N1猪感染后症状轻微，并且食用猪肉是安全的，至2009年5月WHO 发表声明建议取
消猪或猪肉产品贸易限制[6]。防控流感病毒疫苗免疫是最主要的措施，流感疫苗已使用近20多年，商业化的疫苗在能保护H1N1和H3N2毒株的基础上，研发出了可保护新甲型H1N1感染的疫苗。流感发病率与养殖密度有关，猪养殖密度高的地区一般都采用疫苗免疫，但其他家畜和宠物还没有普遍免疫流感疫苗。相应的养殖场工人穿防护服、免疫流感疫苗也是防控新甲型流感或其他动物流感的措施。
4 结语
通过总结梳理2009年新甲型流感病毒 H1N1爆发期间病毒感染猪和其他动物的网络，有助于正确防控猪流感，保护养猪业健康发展。猪是人、禽流感病毒的中间宿主和基因混合器的位置不容置疑，但由于我国生猪养殖业规模化程度的提高及其隔离防护不断加强，一定程度上降低了猪在流感发生过程中推
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波助澜的作用。反而其他很多野生动物也具有人、禽流感病毒受体，与人接触日益频繁，传播流感的公共卫生学意义不容忽视。防控流感要求我们要重视流感易感动物流行病学调查，密切追踪流感病毒变异趋势；并做好流感预警和疫苗研发工作；在下次新流感病毒发生时迅速到传染源、减轻猪的压力，保障生猪养殖业健康发展。
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（收稿日期：2013-10-24）
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