反刍动物瘤胃微生物及其作用
反刍动物瘤胃微⽣物及其作⽤
微⽣物是动物消化道内不可缺少的重要组成成分。初⽣幼畜的消化道是⽆菌的，数⼩时后随着吮乳、采⾷等过程，在消化道内即出现了微⽣物，其中如⼤肠杆菌（Escherichia coli）便从此在动物肠道内与寄主共处终⽣。
1 反刍动物消化的主要特征
反刍动物是哺乳动物中⽐较特别的⼀个类，他们的⽇粮主要由植物材料组成。反刍动物即使在不进⾷时也频繁地咀嚼，这⼀咀嚼活动称为“反刍”。反刍是反刍动物从植物细胞壁（即纤维）中获得能量过程的⼀个步骤。反刍减⼩了纤维颗粒的尺⼨，暴露出糖以供微⽣物发酵；另外，唾液中缓冲物质（碳酸盐和磷酸盐）中和了微⽣物发酵产⽣的酸，以便维持⼀个有利于纤维降解和瘤胃微⽣物⽣长的中性偏酸的环境。
与单胃动物不同，反刍动物的胃由4部分组成，即⽹胃、瘤胃、瓣胃、真胃。瘤胃是反刍动物特有的消化器官，它是反刍动物体内的饲料处理⼯⼚，饲料中约有70～85%可消化物质和50%粗纤维在瘤胃内消化，因此，瘤胃（包括⽹胃）消化在反刍动物整个消化过程中占有特别重要的地位。瘤胃和⽹胃是位于反刍动物消化道最前端的2个胃，⽹胃内含物⼏乎持续地与瘤胃内含物相混合（每分钟混合1次），这两个胃常⼜称为⽹-瘤胃，他们共同具有⾼密度的微⽣物系（细菌、原⽣动物、真菌）。瓣胃是个具有极
⼤吸收能⼒的⼩器官，⽔和矿物质如钠和磷在瓣胃中吸收，经唾液重回到瘤胃中。由于瘤胃和真胃的消化⽅式有极⼤的不同，瓣胃是⼀个连接瘤胃和真胃的过渡器官。真胃相当于⾮反刍动物的胃，分泌强酸和许多消化酶。⾮反刍动物摄取的⾷物⾸先在胃中被消化，但是进⼊反刍动物真胃中的⾷糜主要由未被发酵的饲料颗粒、⼀些微⽣物发酵终产物以及⽣长在瘤胃中的微⽣物有机体本⾝所构成。
反刍动物与⾮反刍动物另⼀个重要区别是反刍动物能⼤量利⽤纤维或半纤维并消化吸收，⽽⾮反刍动物在这⽅⾯的能⼒很有限（盲肠等器官可消化分解部分纤维）。存在于植物细胞壁中的复杂糖（纤维或半纤维）不能被⾮反刍动物利⽤，相反，在瘤胃和⽹胃中⽣活的微⽣物系则可使反刍动物从纤维中获得能量。还有，⾮蛋⽩氮不能被⾮反刍动物利⽤，但可被瘤胃细菌⽤以合成蛋⽩质；瘤胃中合成的细菌蛋⽩是反刍动物所需氨基酸的主要来源。
2 瘤胃的主要特点
瘤胃是供厌氧性微⽣物繁殖的良好天然环境，是⼀个可容纳⼤量消化物的发酵罐。瘤胃内所进⾏的⼀系列复杂的消化代谢过程，微⽣物起着主导地位。
2.1 瘤胃为微⽣物的⽣长和繁殖提供了丰富的⾷物。不断有⾷物和⽔分进⼊瘤胃，供给微⽣物所需的营养物质。
2.2 节律性的瘤胃运动，将微⽣物和⾷物充分搅拌混合（瘤-⽹胃⾷物交换）。
2.3 温度在38～40℃之间。由于微⽣物发酵作⽤产⽣⼤量的热，瘤胃内温度往往超过动物的体温，有时⾼达39～42℃。由于瘤胃微⽣物发酵产⽣的酸，被随唾液进⼊的⼤量碳酸氢盐和磷酸盐所中和，发酵产⽣的⼤量挥发性脂肪酸随时被吸收，以及瘤胃内容物和⾎液系统间的离⼦平衡，使得瘤胃内pH通常维持在6.0～7.0之间，并使瘤胃内容物保持和⾎液⼀样的渗透压。
2.4 瘤胃具有⾼度厌氧条件，氧化还原电势保持在250～450毫伏之间。瘤胃背囊的⽓态，通常含CO250～70%，甲烷20～45%以及少量氮、氢、氧等。其中少量的氧迅即被需氧微⽣物所利⽤。这些⽓体由微⽣物发酵所产⽣，⼀昼夜达600～700升，除了⼀部分⽓体为微⽣物所利⽤外，⼤部分通过嗳⽓排除，当⽓体产⽣量超过排除量时，就形成臌⽓。瘤胃的缺氧环境有利于⼀些特殊细菌种类⽣长，其中包括那些可降解植物细胞壁（纤维）为简单糖类（葡萄糖）的菌株，微⽣物发酵葡萄糖从⽽获得能量以维持⾃⾝的⽣长，其发酵终产物为挥发性脂肪酸，挥发性脂肪酸通过瘤胃壁吸收成为反刍动物主要的能量来源。
3 瘤胃主要微⽣物
瘤胃微⽣物的区系⼗分复杂，且常因饲料种类、给饲时间、个体差异等因素⽽变化。瘤胃微⽣物主要为细菌、原⽣动物（主要包括鞭⽑⾍、纤⽑⾍）、真菌，但在消化中以厌氧性纤⽑⾍和细菌为主，他们的种类和数量也最多。1g瘤胃内容物中，约含细菌150～250亿和纤⽑⾍60～100万，其总容积约占
瘤胃液的3.6%，其中细菌和纤⽑⾍各约占50%（按容积计）。但就代谢活动的强度和其作⽤的重要性来说，则细菌远远超过纤⽑⾍。
3.1 纤⽑⾍类瘤胃纤⽑⾍种类繁多，⾄今没有统⼀的分类标准，⼀般将其分成全⽑⽬（Holotticha）和内⽑⽬（Entodinimorphoda）两⼤类。厌氧性纤⽑⾍主要有：全⽑⾍科（Holotrichs）的均⽑⾍属（Isotricha）和绒⽑⾍属（Dasytricha）以及头⽑⾍科（Ophryoscolecidae）的两腰⾍属（Diplodinium）、内腰⾍属（Entodinium）和头⽑⾍属
（Dasytricha）以及头⽑⾍科（Ophryoscolecidae）的两腰⾍属（Diplodinium）、内腰⾍属（Entodinium）和头⽑⾍属（Ophryoscolex）。其中以内腰⾍和两腰⾍为最多，约占纤⽑⾍总数的58～98%，能分解纤维素的主要为两腰⾍。
3.2 细菌类瘤胃细菌的种类很多，其中能分解纤维素的主要有：琥珀⾊拟杆菌（Bacteroides succinogenes）、⼩⽣纤维梭菌（Cl. Cellobioparus）、黄⾊瘤胃球菌（Ruminococcus flavefaciens）、⽩⾊瘤胃球菌（Ruminococcus albus）、⼩瘤胃杆菌（Ruminobacter parvum）等；发酵淀粉和糖的主要有：⽜链球菌（Str. Bovis）、丁酸梭菌（Clostridium butyricum）、丁酸弧菌属的⼀个种（Butyrivibrio sp.）、瘤胃新⽉单胞菌（Selenomobas ruminantium）等；合成蛋⽩质的主要有：淀粉球菌（Amylococci）、淀粉⼋叠球菌（Amylosarcinae）、淀粉螺旋菌（Amylospirillae）和
另外⼀些嗜碘微⽣物；合成维⽣素的主要有：瘤胃黄杆菌（Flavobacterium vitarumen）、丁酸梭菌等。
二氧化痰3.3 甲烷菌甲烷菌属古细菌，从系统发⽣学⾓度讲，它不同于“真细菌”，其严格厌氧，细胞壁组成中不含肽聚糖，细胞膜内含有假胞壁质、蛋⽩质、糖蛋⽩或杂多糖，拥有特殊的辅酶如CoM和F420。⽬前通过⽐较甲烷菌细胞内16S rRNA 碱基序列的相似性（即同源性）的⼤⼩即SAB值，将甲烷菌分为5⼤类，甲烷杆菌（Mechanobacteriales）、甲烷球菌（Methanococcales）、甲烷⼋叠球菌（Mechanosarcinales）、甲烷微菌（Mechanomicrobiales）和Mechanopyrales。
3.4 鞭⽑⾍鞭⽑⾍多存在于出⽣不久的反刍动物中，随着动物⽇龄的增加，采⾷饲料类型和组成的改变，鞭⽑⾍的数量减少。
3.5 真菌⾃1975年Orpin等⾸先证明瘤胃中有真菌存在以来，⼈们对其进⾏了更深⼊的研究。截⽌2000年，瘤胃中已有15种厌氧真菌被分离出来。根据游离孢⼦的形态和菌丝的形成⽅式，将它们分为两个类型，即多中⼼类型真菌和单中⼼类型真菌。多中⼼类型真菌主要包括Orpinomyces和Anaeromyesl两个属，单中⼼类型真菌主要包括Neocallimastix、Promyces和Caeomyces三个属。
3.6 瘤胃微⽣物间的相互关系瘤胃内多种细菌之间和细菌与纤⽑⾍之间，彼此存在着相互共⽣，共同作⽤，组成微⽣物区系。在各类微⽣物协同作⽤下，完成饲料营养物的分解和利⽤。例如，纤⽑⾍⽣
长必须利⽤瘤胃细菌的代谢产物，另⼀⽅⾯纤⽑⾍所产⽣的刺激素能提⾼细菌分解纤维素的能⼒。甲烷菌寄⽣在纤⽑⾍体上。瘤胃微⽣物的共⽣关系对粗纤维的分解甚为重要。
4 瘤胃微⽣物的主要作⽤
4.1 纤维素的分解反刍动物最主要的特征之⼀就是能⼴泛利⽤⾼纤维饲料，这⼀特征得益于瘤胃微⽣物。动物没有纤维素酶，反刍动物饲料中的纤维素，主要依靠瘤胃内的细菌、纤⽑⾍和真菌来分解；在纤维素的分解消化中，细菌和真菌发挥80%的作⽤，纤⽑⾍起平衡控制作⽤。在瘤胃微⽣物协同作⽤下，纤维素逐段被分解，最终产⽣挥发性脂肪酸，被反刍动物所吸收利⽤。
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4.2 糖的分解和合成瘤胃微⽣物分解淀粉、葡萄糖和其他糖类，产⽣低级脂肪酸、CO2和甲烷等，同时利⽤饲料分解产⽣的单糖和双糖合成糖元，储存于微⽣物体内，待微⽣物随⾷糜进⼊⼩肠被消化后，这种糖元⼜可被利⽤作为反刍动物体的葡萄糖来源之⼀。
4.3 蛋⽩质的分解与合成瘤胃微⽣物能利⽤简单的含氮物合成微⽣物蛋⽩质，1头成年⽜⼀昼夜约可合成300～700g，约占瘤胃蛋⽩质的20～30%。微⽣物⽣长过程中合成了氨基酸，它是构成蛋⽩质的材料。细菌能够⽤氨基酸或尿素作为氮源来合成氨基酸，因此，在反刍动物中可以⽤尿素或铵盐来代替⽇粮中⼀部分蛋⽩质饲料。没有细菌的这⼀转化过程，氨和尿素对反刍动物将是⽆⽤的。瘤胃中合成的细菌蛋⽩在⼩肠中被消化从⽽成为反刍动物所需氨基酸的主要来源。瘤胃中的细菌、纤⽑⾍等能将
饲料中的蛋⽩质分解为氨基酸、氨和酸类等，因此将饲料蛋⽩经甲醛处理后，使其不易被瘤胃微⽣物分解，待排⼊⼩肠后再被消化，可提⾼饲料蛋⽩的利⽤率。
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4.4 维⽣素的合成瘤胃微⽣物能合成维⽣素B族和维⽣素K等，所以⽇粮中缺乏此类维⽣素并不影响反刍动物的健康。
4.5 微⽣物对瘤胃内容物pH值的调节瘤胃菌的代谢产物可调节瘤胃内容物的酸碱度。纤⽑⾍可以通过降低瘤胃内淀粉和可溶性糖的浓度，达到稳定pH值的作⽤，在以精料为主要⽇量的条件下，对防⽌产⽣酸中毒以及部分地缓解精料代替草料⽽引起的pH值下降导致纤维消化下降有重要意义。教师评价
4.6 瘤胃微⽣物的解毒功能有报道指出，瘤胃纤⽑⾍具有降低硝酸盐、亚硝酸盐的致毒作⽤，细菌也有此功能，但不如纤⽑⾍强，因此纤⽑⾍和细菌对防⽌动物⾷⼊被污染饲料⽽中毒具⽤特殊意义。
4.7 瘤胃微⽣物的负⾯影响⼀部分瘤胃微⽣物是有害⽆益的，如甲烷菌，它的主要作⽤就是合成甲烷；甲烷被认为是仅次于⼆氧化碳的引起全球变暖的重要⽓体，反刍动物体内甲烷的产⽣也是瘤胃内发酵能量损失的主要原因，约有6～
次于⼆氧化碳的引起全球变暖的重要⽓体，反刍动物体内甲烷的产⽣也是瘤胃内发酵能量损失的主要原因，约有6～15%的饲料能量以甲烷的形式被损耗。纤⽑⾍在瘤胃中的负⾯影响最⼤，瘤胃内去纤⽑⾍可增加微⽣物蛋⽩的含量，改变瘤胃挥发性脂肪酸的⽐例、丙酸含量增加，减少甲烷。
5 结语
瘤胃微⽣物多种多样，其作⽤功能也⾮常复杂，⽬前还有许多瘤胃微⽣物尚未被分离鉴定出来，其作⽤功能等⽅⾯的问题更是有待于进⼀步的研究。
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