一氧化氮对园艺植物的生理作用及其应用前景
2021年第10期
现代园艺
一氧化氮对园艺植物的生理作用及其应用前景
胡书明，吴春燕*，冉胜祥，王洪伟
护士节祝福语句经典（吉林农业大学园艺学院，吉林长春130118）
摘要：综述了植物NO的来源、NO对园艺植物的生理作用和外源NO对缓解蔬菜作物低温胁迫的研究，
并对今后的研究利用外源NO气体缓解蔬菜作物冷害和冻害，提高蔬菜作物产量做出了展望。
关键词：外源NO；低温胁迫；抗逆性；园艺植物；缓解效应
一氧化氮是一种气体小分子，在动植物体内常常作为信号分子参与到许多重要的生理过程中，广泛参与植物的生长发育、抗逆、信号转导及抗病防御反应等生理过程中。近年来，由于分子生物学的发展，NO作为调节植物生命活动和信号转导的重要元素成为生物学领域的研究热点之一。有研究表明，NO与园艺作物生长发育过程中的种子萌发、根系发育、气孔运动、果实的成熟等生理过程具有显著影响，以及在
生理指标中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）的活性以及叶绿素[1]的合成也发挥着积极作用。园艺作物在极端温度、盐害、干旱、重金属和弱光等非生物胁迫的作用下，NO作为作物体内的内源信号分子，进行调节与反馈，发挥着信号分子的作用。
1植物NO的来源
NO在植物体内的合成是一个复杂的生理生化的变化。植物体内NO的来源途径多样，目前已知的NO 在植物体内的合成途径主要包含酶促反应（enzymatic reaction）和非酶促反应（no-enzymatic reaction）2种途径，其中酶促反应途径主要包含一氧化氮合酶（nitric oxide synthase，NOS）途径、硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）途径，以及近年来发现的黄腺嘌呤氧化还原酶（XOR）途径和亚硝酸还原酶（NiR）途径。由NOS介导的NO合成途径，最早在动物细胞内发现，近年来，在植物中也证实了NOS的存在，有研究发现，利用动物NOS 抑制剂能够显著抑制植物细胞质中的NO的产生[2]。1.1一氧化氮合酶途径
植物体内，一氧化氮合酶途径是一种依赖于精氨酸（arginine，Arg）的酶促反应，该合成反应在哺乳动物体内NO是以FAD、FMN、血红素、四氢叶酸、Ca2+/CaMe、Zn2+为NOS的辅基，以L-精氨酸、O2和NADPH为底物催化合成。精氨酸是多胺（polyamine，PA）和一氧化氮（NO）的前体物质，多
胺和一氧化氮都能作为信号转导分子参与到植物的生长、发育、抗逆性等几乎植物绝大多数的生理变化过程[3]。目前关于植物体内的NOS合成NO的方式与动物体内的具体区别还未有过报道，但已有研究表明但这类酶促反应在植物体内与哺乳动物体内略有不同。
1.2硝酸还原酶途径
藉的读音硝酸还原酶是植物体内氮代谢的重要的诱导因子，硝酸还原酶途径通过有氧途径，在硝酸还原酶的作用下合成NO。硝酸还原酶以NADPH/NADH作为电子供体催化硝酸盐和亚硝酸盐的单电子还原反应产生NO。该途径在玉米上首先得到证实。之后，Rockel等[4]发现了在菠菜叶片提取液中的NR也具有合成NO的作用。
1.3非酶促反应途径
非酶促反应途径也能在特定的条件下合成NO，在酸性条件下由光介导的胡萝卜素将NO2转化为NO[5]，植物与土壤微生物作用产生NO，植物体内的硝化作用和反硝化作用也能成为NO的来源，抗坏血酸也能和反应生成NO[6]。一般来说，NOS途径受精氨酸的影响，而NR途径受植物体内的硝酸还原酶的影响，同时非酶促反应更多取决于环境中酸碱度的影响。
2一氧化氮对园艺植物的生理作用
Li等[7]发现在一氧化氮的作用下，胞外钙调素（ExtCaM）可以通过一系列细胞内信号诱导气孔关闭，通过研究拟南芥发现植物内源一氧化氮与异源三聚体G蛋白和过氧化氢相关的信号通路调控拟南芥细胞外钙调素，从而诱导气孔关闭。Scuffi等[8]进一步发现，植物调节气孔开关是植物中NO和脱落酸（ABA）相互作用后的反应机制，他们认为是半胱氨酸水解酶产生的硫化氢作用于NO的上游，调节脱落酸，进行气孔关闭的反馈。植物根的形成受到自身代谢和外界多重因素的影响，其中植物激素对根的形成与发育起着重要作用。NO在植物体内参与的生命活动的研究已经取得了显著的成就，但就NO在植物体内是如何形成及怎样作用机理方面的结论还较少，可以借助生物信息学、基因组学和蛋白质
基金项目：国家级大学生创新训练项目“外源一氧化氮对辣椒低温胁迫的缓解效应”。
通信作者：吴春燕（1978-），女，吉林永吉人，副教授，博士，研究方向：设施蔬菜栽培与育种。工加偏旁是什么字
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组学等相关技术研究分子层面的生物学，以期解决NO 在植物体内的作用机理。
3外源NO对园艺植物低温胁迫的缓解效应低温是限制园艺植物生长的重要因素之一，我国大部分地区园艺植物的春提早与秋延后栽培都会遭受到不同程度的低温胁迫影响。园艺植物幼苗期是遭受低温冷害的生长发育主要时期之一。
对比不同蔬菜[9～13]的不同受试品种在低浓度的SNP 浓度对其干物质积累，叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量及脯氨酸含量具有积极影响，而对电解质渗透率、丙二醛（MDA）含量具有消极影响；在低浓度SNP对蔬菜作物的作用下缓解低温胁迫的效果优于高浓度SNP的作用效果，效果最为显著的SNP浓度分布在0.2～1.0mmol/L的范围内；番茄、黄瓜、茄子、辣椒、苦瓜等均属于喜温性蔬菜，可以初步了解到喜温性蔬菜普遍存在着外源NO能够缓解其低温胁迫的效应，这为喜温性园艺植物的育种、引种提供了新的研究方向。4展望
外源NO缓解园艺植物低温胁迫具有重要的研究价值。NO作为一种有害气体和大气污染物，在保护地栽培中产生NO的途径多样，尤其在封闭的温室内，NO 气体对蔬菜作物的影响显著，温室内化学农药、化肥的施用、传统加温设备的使用以及土壤微生物的活动是温室内的NO含量较室外高的主要原因，在研究设施NO气体环境对设施蔬菜作物的影响方面的研究有限，因此，研究设施内的气体环境中NO气体对设施蔬菜的影响还有待研究。在我国北方保护地栽培中，蔬菜作物的冬春茬、早春茬和秋冬茬面临着夜晚温度低，蔬菜作物易发生冷害，如何利用外源NO缓解保护地栽培蔬菜作物的冷害，以期提高蔬菜作物产量也具有实践意义。利用生物信息学、系统生物学、蛋白质组学技术相结合，研究植
物非生物胁迫尤其是低温胁迫的响应机理，并提出有效地植物抗寒剂提高低温季节植物的抗寒能力，为园艺植物在春提早及秋延后的栽培中提供行之有效的方案，达到增产、增收，提高园艺植物高效的生产模式，增加经济效益。
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（责任编辑张芝）
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