第六章 植物生长物质
本章内容提要：
植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、复仇者联盟结尾彩蛋ETH。其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。
植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词，则统指植物激素和植物生长调节剂。
具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。
植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、复仇者联盟结尾彩蛋ETH。其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。
植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词，则统指植物激素和植物生长调节剂。
具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。
Concepts:
植物生长物质包括：植物激素
植物生长调节剂
植物激素（plant hormones or Phytohormones):在植物体内合成的，可以从产生部位运往
作用部位，对生长发育具有显著生理效应的微量有机物质。
五大类内源激素：生长素（IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素（CTK)、脱落酸(ABA)、乙烯（ETH)
特点：①内源性；②可运性；③微量调节性
植物生长调节剂（Plant growth regulators）:人工合成的具有类似激素效应的化合物。
第一节 生长素（auxins）
一、发现历史
1880年：达尔文父子的胚芽鞘向光性试验
1928年：Went建立燕麦试法
1934年：Kogl等分离出刺激生长物质，确定为吲哚乙酸（indole acetic acid,IAA）.
后来发现其他具有类似结构的物质，也具有生长素的功能：如吲哚乙醛、吲哚乙腈
二、生长素在体内的分布与运输
分布：广泛存在，不均匀分布
运输：极性运输（只能从形态学上端运往形态学下端）。
三、生长素的生物合成
前体物：氨酸(Trp)
部位：幼叶、发育中的种子
合成途径：
①先脱氨，后脱羧
②先脱羧，后脱氨
③吲哚乙腈 吲哚乙酸
腈酶
四、生长素的存在形式和分解
1、存在形式
◎游离型：
◎束缚型：IAA 与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合
2、分解
（1）酶促氧化：
IAA氧化酶：含铁血红蛋白；辅因子：Mn2+、一元酚（如香豆酸、阿魏酸等）
（2）光氧化：
◎避光提取；
◎生产上用替代品。
五、生长素的生理效应
1、促进伸长生长
□具有浓度效应
□不同器官间敏感性不同（根＞芽＞茎）
2、促进器官分化
□诱导愈伤组织产生根
□促进插条生根
3、促进座果
10mg/L 2,4-D促进番茄结果，并可形成无籽果实。
4、防止器官脱落 （10ppm萘乙酸用于棉花保蕾保铃）
5、影响性别分化 促进黄瓜多开雌花
6、维持顶端优势
7、促进菠萝开花和橡胶泌乳
六、生长素作用机理
1、生长素受体
★激素受体：能与激素特异结合，识别和转化激素信号，使其表现出生理效应的物质。（一般为蛋白质）
2、酸生长学说（Acid-growth theory）
3、核酸和蛋白质合成
总之：IAA一方面与受体结合，活化质膜上的ATP酶-质子泵，促进细胞壁环境酸化，细胞体积扩大；另一方面，IAA促进核酸、蛋白质合成，为原生质和细胞壁生长提供原料，促进细胞生长。
第二节 赤霉素（Gibberellins,GA)
一、GA的发现及化学结构
1、发现
1938：薮田贞次郎等从水稻恶苗病的赤霉菌中分离出一种生理活性物质；
1959：确定了GA的化学结构
2、结构
类萜物质，基本结构是赤霉烷，由于分子结构中的双键与羟基的数目、位置不同，形成了各种赤霉素，计有108种。其中生物活性最高的一种叫做赤霉酸(GA3)。
二、GA的分布与运输
1、分布 广泛存在，不均匀分布。
2、运输 非极性运输
三、GA存在形式与生物合成
1、存在形式 ①游离态
②结合态（与糖、人生励志故事AA等结合）
结合态的意义：
●调节体内活性水平
●保护形式
●运输形式
2、合成：前提物：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）
部位：幼芽、幼根、幼果、幼嫩种子
四、赤霉素的生理效应
1、促进茎的伸长生长
2、打破休眠
3、促进抽苔开花
4、影响性别分化 促进黄瓜多开雄花
5、诱导单性结实
五、GA的作用机理
1、调节IAA水平
①为游离型促进IAA生物合成
②抑制IAA氧化酶活性
③促进束缚型IAA转化
2、诱导α-淀粉酶（Amylase)合成
试验结果（温湿度适宜条件下）
完整大麦种子 有α-淀粉酶活性
去胚种子 无α-淀粉酶活性
去胚+GA 有α-淀粉酶活性
去胚+GA+去糊粉层 无α-淀粉酶活性
第三节 细胞分裂素 Cytokinin，CTK
一、发现
1955：Skoog等，在进行烟草髓部的组织培养时，偶然加入变质的鲱鱼精子的DNA, 结果细胞分裂加快，而用新鲜的DNA则无此效应。分离出活性物质N6-呋喃甲基腺嘌呤，称为激动素。
1963年，从为未成熟的甜玉米种子中分离出植物的内源细胞分裂素—玉米素。随后又分离出多种内源细胞分裂素。
二、CTK化学结构
腺嘌呤衍生物。
人工合成细胞分裂素的结构
三、细胞分裂素的生物合成与运输
1、分布：幼嫩部位，尤其进行细胞分裂部位
2、合成部位：根尖
◆伤流液中含有CTK
实习单位指导教师评语◆水稻根可向培养液中分泌CTK
3、合成前体 甲瓦龙酸
4、合成途径 ★通过异戊烯基焦磷酸和AMP
★由细胞分裂素合成酶催化
5、运输 非极性运输
四、细胞分裂素的作用机理
特点：结合在tRNA反密码子附近
作用：●识别mRNA上的密码子
● 保持tRNA活性
五、细胞分裂素的生理效应
1、促进细胞分裂与扩大
2、诱导芽的分化
高CTK/IAA 分化芽
愈伤组织
低CTK/IAA 分化根
3、打破顶端优势
4、延迟叶片衰老
机理：①抑制核酸酶、蛋白酶活性
②吸引营养物质
第四节 脱落酸
Abscisic acid,ABA
一、发现
二、化学结构
三、ABA的分布与代谢
1、分布： 衰老组织较多
2、合成部位：根尖、叶绿体
3、合成前提：甲瓦龙酸
4、合成途径：
（1）甲瓦龙酸(MVA) MVA-5-PPi 异戊烯基焦磷酸 牛儿基焦磷酸 法尼基焦磷酸 ABA
(2)MVA 紫黄质 ABA
四、ABA的生理作用
1、促进脱落
秘书资格2、促进休眠
3、提高抗性（促进气孔关闭）
4、促进衰老
五、ABA作用机理
1、抑制RNA和蛋白质合成
2、抑制α-淀粉酶合成（抗GA作用）
3、抑制ATP酶活性
第五节 乙烯 (Ethylene,Eth)
一、发现
二、分布与合成
1、分布科创板交易细则 广泛分布，衰老脱落器官较多
逆境乙烯：逆境诱导的乙烯合成。
2、生物合成
前体：Met(蛋氨酸)
三、乙烯的生理效应
1、三重反应和偏上生长
三重反应：抑制伸长生长
促进甲促生长
引起横向生长
偏上生长：叶柄上方生长快于下方，叶柄向下弯曲。
2、促进果实成熟
3、促进衰老与脱落
4、影响性别分化 （促进黄瓜多开雌花）
四、作用机理：
1、提高酶活性（水解酶类）
2、增加膜透性
第六节 植物激素间的相互关系
一、生长素与赤霉素
★对促进生长有相互增效作用
★对性别分化：作用相反
二、生长素与细胞分裂素
1、CTK加强IAA的极性运输，增强其效应
2、对顶端优势表现出相反效应
三、生长素与乙烯
1、IAA对ETH的影响
（1）对性别分化，作用相同
（2）IAA促进ACC合成酶活性，从而促进乙烯合成，
故高浓度IAA抑制生长
2、乙烯对生长素影响
（1）乙烯抑制IAA极性运输
（2）乙烯抑制IAA生物合成
（3）乙烯促进IAA氧化酶活性
四、赤霉素与脱落酸
1、萌发与休眠
2、α-淀粉酶合成诱导
3、二者合成前体一样，条件不同
第七节 油菜素内酯和多胺
一、油菜素内酯(Brassinolide,BR)
甾醇类激素（生理活性物质）
作用：①促进细胞分裂与伸长；②促进光合；③延衰；④提高抗逆性
有什么好听的歌啊二、多胺（Polyamines,PA)
包括：尸胺、腐胺、精胺、亚精胺
作用：①促进生长；②延衰；③提高抗逆性
第八节 生长调节剂
一、生长促进剂
1、生长素类
a.吲哚衍生物： 吲哚丙酸（IPA)、吲哚丁酸（IBA）、吲熟酯（IZAA)
b.萘的衍生物：萘乙酸（NAA）,萘乙酸甲酯（MENA）
c.卤代苯的衍生物：2，4-D,2,4,5-T
2、细胞分裂素类
激动素、6-BA等，主要用于组织培养、保鲜、延衰等方面。
二、生长抑制剂
特点：抑制顶端分生组织，使茎丧失顶端优势，外施GA不能逆转。
天然：ABA、香豆素、茉莉酸等；
合成：三碘苯甲酸（TIBA)、整形素、马来酰肼等。
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