糖和激素的相互作用
姓名：唐瑭导师：梁建生
单位：扬州大学农学院农学系专业：植物学
糖作为信号分子在微生物中已经被广泛了解，最近又在动物和植物中被发现。糖在植物中的功能不仅是营养物质还是影响许多与最重要的过程有关的各种基因表达的信号化合物。这些基因包括编码与种子萌发、生根发芽、抽叶开花和老化等相关的蛋白的基因。葡萄糖以及其它糖类调控的基因表达表明这些营养分子还起着激素的作用。糖还调节在植物生长和发育中也被激素控制的许多重要的过程。拟南芥糖信号突变体的描述从相反方向说明糖对两种植物应激激素－脱落酸、乙烯的响应途径已经形成了一种信号网络。目前分子学分析已经直接证明，葡萄糖可以控制abscisic酸的生物合成基因、ABA 信号基因和抑制乙烯在种子发育期间光下作生长信号的部份基因的表达。本文正是从这几方面说明糖和激素信号途径之间有复杂广泛的联系。
1.糖信号突变体揭示糖与激素之间的联系
对拟南芥糖信号突变体的遗传学和分子学分析发现糖和激素之间存在紧密的联系(Table1)。这些突变体除了能改变糖响应(Fig.1)，它们的表型还和ABA、乙烯生物合成突变体以及ABA、乙烯信号突变体的表
型相似(Fig.2)。例如，小叶，叶暗绿的gin1突变体与组成型乙烯突变体（野生型植株用葡萄糖处理再用乙烯前体ACC处理）。令人惊讶的是ctr1(Fig.2)突变株在没有外源葡萄糖加入时叶子比野生型致密得多，这是由于ctr1突变株植物的细胞较小，因而其叶子、花序和根系统比野生型致密。还发现糖不敏感突变体gin1、gin5能诱导种子休眠，它的野生型表型正是ABA缺陷性突变体的特征。这些发现说明糖和ABA，糖和乙烯信号途径之间存在遗传学的联系
店铺起名2.葡萄糖调控ABA生物合成基因
脱落酸是一种能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，分子式为C15H2OO4，分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。
脱落酸生物合成的途径主要有两条：
1.类萜途径脱落酸的合成是由甲瓦龙酸经过法呢基焦磷酸，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为ABA合成的直接途径。
2.类胡萝卜素途径脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒等将类胡萝卜素暴露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质在光下产生的抑制剂是2－顺式黄质醛并迅速代谢成为脱落酸。由类胡萝卜素氧化分解生成ABA的途径亦称为ABA合成的间接途径。通常认为在高等植物中，主要以间接途径合成ABA。
生物化学分析发现了几种糖信号突变体（gin1,gin5,isi4,sis4）比野生型含有更低水平的内源
ABA，原先分离得到的ABA 缺陷突变体aba1,aba2,aba3都表现一种葡萄糖不敏感表型，而且外源加入
生理浓度为100nm 的ABA 之后它们又能恢复糖敏感表型，这进一步证明ABA 含量水平和糖不敏感表型之间具有紧密关系。也发现高浓度葡萄糖存在时发育不良的种子中含有高水平的ABA。
近来，一些参与ABA 生物合成的基因（ABA1，ABA2，ABA3，NCED3，AAO3）的分子克隆揭示了在糖感知过程中ABA 的作用以及ABA 积累的调节机制。发现葡萄糖能提高几种ABA 生物合成基因的转录水平。一般低浓度（2%）的葡萄糖会产生这种诱导作用，且提高糖的浓度并不能加强这种诱导作用。
3.葡萄糖调控ABA 信号基因
正如表1所示，几种糖突变体（gin6,isi3,sis5,sun6)和ABA 反应性突变体abi4具有相同的基因，利用外源ABA 浓度对植株生长影响鉴定出abi4突变体(加入3µM 外源ABA 后，野生型表现为抑制种子萌发和幼苗发育,abi4突变体依然能萌发)。
ABI4与ABI3、ABI5一起编码AP2家族的转录因子(AP2对种子萌发和发育起主要作用)。在ABA 单独存在时ABI4几乎不表达，加入6%的葡萄糖后ABI4表达被激活。它响应葡萄糖调节的DNA 序列可能位于编码序列下游2kb 的位置，在此插入T－DNA 就可解除葡萄糖的诱导作用，虽然葡萄糖、ABA 都能调节ABA 生物合成基因和ABA 信号基因的表达，但只有高浓度的葡萄糖能调控转录因子。
除了abi4，abi5突变体也具有葡萄糖不敏感表型，编码的转录因子属于一种亮氨酸拉链基因家族，ABI5不仅被葡萄糖诱导还可以被ABA、甘露醇诱导。此外，ABI3的表达也能被6%幻灯片17的葡萄糖激活只是比ABI4，ABI5
的表达水平低。
AtHXK1
清的组词
ABA1
AAO3
0%2%6%0%2%6%Col
gin1-3GIN1
一句话赞美油菜花rRNA
GH 0%2%6%GH 2%4%6%GH 0%2%6%GH 0%2%6%
Col
gin1-3Ws gin1-1UBQ
PDF1.2
0%2%6%0%2%6%
Col gin1-33.葡萄糖和ABA 对生长的促进和抑制作用
ABA通常在植物对各种环境因子如干旱、高渗、寒冷、机械伤害等的应答过程中起重要作用，因此ABA被称为应激激素。一般认为是抑制植物生长发育。
柏新村和Kato等研究发现，水稻籽粒重量大和灌浆强度强的籽粒比籽粒重量轻或灌浆强度弱的籽粒具有较高的内源ABA水平，从而指出内源ABA对籽粒灌浆有促进作用。外源ABA对籽粒灌浆或粒重形成的调节作用正负效应取决于ABA施用的浓度和时间。而且，ABA对粒重形成的促进或抑制作用，主要是通过增加或减少弱势粒的胚乳细胞数而实现的。不同时间、不同浓度ABA对胚乳细胞分裂的不同生理效应，除了与激素的性质（低浓度促进，高浓度抑制）有关外，还与激素的作用时间有关。1979年，Minocha首先提出ABA可以依赖于生长素而刺激细胞分裂。Trewavas等研究发现,ABA对组织或细胞分裂的促进作用，仅表现在该组织或细胞正处在分生组织阶段，在胚或胚乳发育的中后期，ABA对细胞分裂表现为抑制作用还有一些研究发现，IAA可以促进根中ABA响应而乙烯在种子萌发时抑制ABA 信号。因此，葡萄糖对ABA生物合成和信号的调节途径也会与生长素、乙烯感应过程有联系。
4.结论与展望
拟南芥糖信号突变体的遗传和表型分析已经阐明在糖
和激素信号途径之间具有复杂、广泛的交互作用。过去一
直认为复杂的植物调节过程是一种简单的线性转导途径的
观点已经改变，糖和激素信号途径之间错综复杂的交互作
用就是最好的例子，原先认为在某一特定信号途径中独立
存在的多种调节因子已经被发现与其它途径也相互联系而
形成一个交互作用的节点，这有利于植物对周围物理化学
环境作出灵敏的响应。转录因子比如ABI4和ABI5可以作
为这样的节点从多条信号途径中接受信号并产生综合的响
应。
随着分子探针技术在基因研究上的不断发展应用，将
会发现更直接具体的糖和激素互作的分子学联系。近10年
来，植物信号转导中获得突变体的方法和分子克隆方法在
信号研究中已得到成功的应用。突变体已成为分析植物信
号感知途径及生理功能的重要工具。另外，人们也已广泛运
用基因反义表达技术，研究编码信号分子基因的确切功能。
作为复杂的植物信号网络的一部分，糖信号系统及其它信
号系统(如激素和氮信号等)的对话机制及其在调控植物体整个生命进程的作用也急待研究，对其探索将是艰巨的。
参考文献：
1. al.(2001)Glucose-sensing mechanisms in eukaryotic cells.Trends Biochem.Sci.26,310–317
2.Koch,K.E.(1996)Carbohydrate modulated gene expression in plants.Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol. Biol.47,509–540
3Roitsch,T.(1999)Source-sink regulation by sugar and stress.Curr.Opin.Plant Biol.2198–206
4. al.(1999)Sugars as signalingmolecules.Curr.Opin.Plant Biol.2,410-418
5.Wobus,U.and Weber,H.(1999)Sugars as signal molecules in plant seed development.Biol.Chem.380, 937–944金融专业主要学什么
6.Smeekens,S.(2000)Sugar-induced signal transduction in plants.Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol. 51,49–81
7. al.(2000)The role of hexokinase in plant sugar signal transduction and growth and development. Plant Mol.Biol.44,451–461
8.Coruzzi,G.M.and Zhou,L.(2001)Carbon and nitrogen sensing and signaling in plants:emerging‘matrix effects’.Curr.Opin.Plant Biol.4,247–253
9. al.(2001)Effects of sugar on vegetative development and floral transition in Arabidopsis.Plant Physiol.127,252–261
什么歌好听啊10.Jang, al.(1997)Hexokinase as a sugar sensor in higher plants.Plant Cell9,5–19
11. al.(1998)Pleiotropic control of glucose and hormone responses by PRL1,a nuclear WD protein,in Arabidopsis.Genes Dev.12,3059–3073
12. al.(1998)Glucose and ethylene signal transduction crosstalk revealed by an Arabidopsis glucose-insensitive mutant.Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.95,10294–10299
13.Arenas-Huertero, F.et al.(2000)Analysis of Arabidopsis glucose insensitivemutants,gin5and gin6, reveals a central role of the plant hormone ABA in the regulation of plant vegetative development by sugar. Genes Dev.14,2085–2096
平安夜快乐14.Laby, al.(2000)The Arabidopsis sugar-insensitive mutants sis4and sis5are defective in abscisic acid synthesis and response.Plant J.23,587–596
15.Pego, al.(2000)Photosynthesis,sugars and the regulation of gene expression.J.Exp.Bot.51, 407–416
16. al.(2000)The Arabidopsis SUCROSE UNCOUPLED-6gene is identical to ABSCISIC ACID INSENSITIVE-4:involvement of abscisic acid in sugar responses.Plant J.23,577–585
版权声明：本站内容均来自互联网，仅供演示用，请勿用于商业和其他非法用途。如果侵犯了您的权益请与我们联系QQ:729038198，我们将在24小时内删除。
发表评论