海蜇生长_存活影响因子的研究现状_宋晶
作者简介：宋　晶(1983-)，男，在读硕士研究生，主要从事海蜇生理学研究。E -mail :songjingoak @163 。
通讯作者：吴　垠(1962-)，女，江苏宜兴人，教授，主要从事水产动物机能学及养殖工艺研究。E -mail :w uyin @dlfu .edu 。
doi :10.3969/j .issn .1004-6755.2009.06.020
海蜇生长、存活影响因子的研究现状
宋　晶1　吴　垠1　李晓东2　刘　胥2
(1.大连水产学院生命科学与技术学院，辽宁大连　116023;2.盘锦光合水产有限公司，辽宁盘锦　124200)
摘　要　海蜇是经济价值很高的食用水母，是我国沿岸养殖和捕捞的重要对象。本文不仅综述了溶氧、温度、盐度、光照、营养条件、重金属离子、pH 、氨氮、气候和水文状况等自然因子对海蜇不同生长阶段的影响，而且从养殖用水管理、机械损伤和敌害生物等方面对海蜇生活史中各个时期生长、存活的影响做了概述。总结发现，各种因子对海蜇的生长、发育、存活都有明显的影响，但其作用机理和我们对其的调控方法仍有待进一步研究。在海蜇研究，乃至钵水母纲动物的生理学、生态学
研究中仍有大量的工作要做。
关键词　海蜇　影响因子　生长　存活
  海蜇(Rhopilem a esculenta Kishinouy e )隶属于腔肠动物门(Coelentera )、钵水母纲(Scy -phomedusae )、根口水母目(Rhizostomeae )、根口水母科(H izo stomadae )、海蜇属(Rhopilema sp )，是人们喜爱的宴席佳肴，经济价值很高，尤其畅销远东各国。海蜇有生长快，适应范围广，耐低氧等特点，是热门的名特优养殖品种。
我国自20世纪80年代以来，对海蜇的生活史[1]
，海蜇人工育苗和放流增殖进行过不少研究。
本文介绍了近年来有关各种因子对海蜇生长存活影响的研究进展，为进一步了解海蜇资源数量变动及提高海蜇育苗和养殖水平提供一些参考依据。
1　环境因子对海蜇生长存活的影响
1.1　溶氧对海蜇生长存活的影响1.1.1　低溶氧造成的影响　氧气是生命活动所必须的，但水中溶解的氧气量比空气中的氧气量要少得多，水体中的溶解氧量还会由于各种原因发生激烈的变化。溶氧量对海蜇生长发育的各个
时期都有明显的影响。据陈炜等报道[2]
，由于海蜇螅状幼体营固着生活，代谢强度较低，故耗氧量也较低，在溶解氧低于0.10m g /L 的环境中仍能生存；由于碟状体营浮游生活，活动能力较强，代谢较强，故个体耗氧量亦较螅状幼体高。伞径3.14～10.12mm 碟状体的窒息点为0.17～0.20
mg /L 。这一研究结果，与陈介康推断的海蜇幼体
个体耗氧量相符[3]
。1.1.2　高溶氧造成的影响　溶氧量也不是越高越好，谷丽等的研究结果就表明[4]，水中溶氧饱和度过高时，会使海蜇体内产生气泡，活力下降，甚至死亡。溶氧为19.6m g /L (饱和度270%)，可见幼蜇胃腔中产生气泡，身体上浮，摄食和活力均下降。由于水体中的溶解氧含量高，氧分压便增高，氧气就能渗透进入幼蜇体内，并在海蜇的胃腔内形成气泡，导致其比重变化而长时间浮于水面，其活动和摄食受到严重影响，伞顶长时间暴露于空气中，会发生溃烂，导致海蜇死亡。光合作用导致的高溶氧往往伴随着高pH ，这对海蜇会造成更大的危害。1.2　温度对海蜇生长的影响
国外一些学者指出，海水的温度和盐度变化
可影响水母数量[5]
，这种影响主要是通过影响水母水螅体的无性繁殖速度以及水母幼体期的成活
率而实现的[6]
。对于螅状幼体而言，温度是影响其生存以及足囊繁殖的关键因子。据鲁南等报道[7]
，螅状幼体形成足囊的温度下限为10℃；在15～30℃范围内，形成足囊的螅状幼体数量随温
度的升高而增多，足囊萌发也较快。张鑫磊等[8]
认为海蜇螅状体分裂的最低温度应该是在14～16℃之间。Carlder 研究两种水母得出[9-10]
：经冬季低温生活后的螅状幼体，当水温升至18～27
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℃时可在1～14d内诱发横裂生殖，致死温度为33℃,100d内可重复横裂达8次；未经低温生活的螅状幼体，在18～22℃下经2～3个月发生横裂生殖，致死温度为28℃,8个月内可重复横裂9次。这说明一段时间的低温生活可提高螅状幼体适应环境温度变化的能力，其次可使其对环境温度变化的反应敏感度
加强[11]。
鲁男等[12]试验得出：碟状体的最适温度为24℃，适温范围为16～28℃，生存的阈值温度为8～34℃。黄鸣夏等[13]在浙江用伞径2～3m m碟状体观察到的最适温度为15～20℃，在水温30℃时经24h死亡30%,48h死亡70%；在0～2℃时休克，但24h内重新升温至5℃以上还能使其恢复活力。陈介康等[14]得出最适温度为18～22℃，水温15℃以下活动和摄食力显著减弱，长期在10℃水温下将逐渐死亡，经15d死亡50%, 30d死亡80%。以上结果表明同种水母的碟状体在不同海区存活温度范围是有差异的。卢振彬等[15]也得相似结果：我国辽东湾、杭州湾、浙南和闽江口4大海蜇体的生长有较大差异。伞径的快速增长期和伞径最大值的出现期，表现为随着纬度的升高而推迟，与地理纬度成规律性的变化。然而，体的个体却以浙南体最大，其次是辽东湾体，杭州湾体的个体最小。
王燕青等[16]证明：幼蜇1h内从35℃升温至40℃，生存能力逐渐削弱，呈接近死亡状。若能在6h内将温度降至20～25℃，全部幼蜇将恢复到正常状态，随着降温时间延长，幼蜇恢复率逐渐降低。从15℃降温至5℃，幼蜇的生存能力逐渐削弱，接近死亡。若能在12h内将温度上升至15～20℃，将全部恢复常态，随着升温时间延长，幼蜇恢复率逐渐降低。毕远溥等[17]指出：辽东湾海蜇种苗存活温度为8～35℃，生长温度为15～28℃,24℃为最适。辽宁沿海多为春季放苗，关注水温，适时放苗既有利于提高苗种成活率又可延长养殖时间，放苗水温应≥18℃。
1.3　盐度对海蜇生长的影响
鲁男等[18]研究得出，海蜇浮浪幼虫生存的下限盐度为12‰。鲁男等[7]报道螅状幼体生存的盐度下限为10‰，生长范围为14‰～20‰;16‰～26‰是螅状幼体形成足囊的盐度范围，最适盐度为20‰；盐度在20‰～22‰范围内，足囊萌发率最高，约为40%。
鲁男等[18]实验得出：在盐度≤12‰和≥22‰时，螅状幼体不能全部出现横裂生殖，而盐度14‰～22‰时，螅状幼体的横裂生殖率为100%。每个螅状幼体产生碟状体数量，以盐度16‰～18‰最多，约为9个以上。盐度10‰以上，碟状体的成活率均为90%以上；盐度12‰～20‰，成活率达100%。14‰～20‰盐度中，碟状体平均日生长率也大于其他盐度范围内的碟状体。
鲁男，刘春洋等[18]研究了海蜇幼蜇得耐盐性得出：在盐度2‰中，幼蜇放入后立刻停止运动,1 h内分解;4‰中,2h内全部死亡;6‰中,6d内全部死亡;8‰和10‰中,8d内无死亡。故认为幼水母生存的下限盐度为8‰。据王燕青等[16]对温度盐度交互作用的研究发现，不良环境下，可通过温度和盐度互相作用来暂时调节幼蜇的生存环境。在一定温度下，及时持续对高温条件降温，或对低温条件升温有助于改善幼蜇的生存状态，从而提高幼蜇的生长和成活率。通过温度和盐度同高或同低，还可暂时延长幼蜇对不良温盐环境条件下的耐受能力。
养殖水体的盐度会直接影响水生生物的渗透压调节。成体海蜇正常生长的盐度范围是12‰～35‰，在18‰～25‰的盐度内生长迅速。通过多组对比试验可以发现，在外界环境条件不变时，盐度与生长速
度大体成反比，也就是说当在适宜的范围内，随着盐度的降低，海蜇生长速度会加大，因此养殖海蜇时，应经常注入淡水，以降低池水盐度，来提高海蜇的生长速度。
1.4　光照对海蜇生长的影响
光照对海蜇生长、发育、存活的研究仅见于幼体。处于黑暗状态的足囊萌发率要高于自然光照下的萌发率，故黑暗有利于足囊萌发，光照对足囊的萌发有抑制作用[7]。但光照也不是在海蜇的整个生活史中都起抑制作用。光因子也是海蜇螅状体发生横裂生殖的重要条件，缺乏光线将使横裂生殖延迟或受到抑制。陈介康等[19]研究自然光，半透明自然光和黑暗条件对横裂生殖的影响，结果强光组两周内横裂生殖发生率达80%以上,21 d即达100%，并在第16d出现第2次横裂生殖；弱光组的横裂生殖发生率始终比强光组低10～20%，第18d出现第二次横裂生殖。黑暗组横裂生殖率只有12%，未出现重复横裂。
1.5　营养条件对海蜇生长的影响
1.5.1　饵料生物的数量　海蜇只摄食活的浮游
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生物，如：桡足类、枝角类、小型甲壳类及有机碎屑，最嗜轮虫和卤虫。养殖中，人们通过换水和人工施肥来维持水中饵料生物量，以促进海蜇的快速生长。养殖前期，池塘内浮游生物充足，幼蜇摄食量小，海蜇的饵料较为充裕；海蜇伞径长至10 cm左右，其贪食性很强，昼夜摄食，浮游生物的数量已不能满足生长需要。此时，可专门用筛绢网围成桡足类培养池，对其施肥、人工管理，及时把桡足类捕捞到养成池供海蜇捕食。还要收购、采捕天然轮虫、卤虫或枝角类，进行活体投喂，海蜇才会迅速恢复生长。李晓东等[20]研究饵料密度对幼蜇生长的影响发现：轮虫投喂幼蜇密度以0.4×104L-1～1.0×104L-1比较合适，并以生物量估算出其他几种生物饵料的投喂适宜密度如下：蒙古裸腹水溞300～500个/L，桡足类成体400～600个/L，卤虫无节幼体约为1000个/L。
Russell[21]述及T hiel在德国基尔港对海月水母(Aurelia aurita)螅状幼体进行实验观察后指出，饵料丰度对横裂生殖发生季节，产生碟状幼体的数量和大小都有显著影响。Custance[22]证实食物量能影响北欧产海月水母横裂生殖所产生的碟状幼体数量。Calder[9]在研究口冠水母(Sto-m olophus meleagris)的生活史中观察到，浮浪幼虫变态后仅9d，发育尚未完全的螅状幼体，已发生横裂生殖，此时的螅状幼体当无营养贮备。
1.5.2　饵料生物的质量　螅状幼体以棘皮动物幼体和桡足类幼体以及本种的浮浪幼虫为食。新孵化的
卤虫碎片是螅状幼体发育早期的优质饵料，待其较大时，就可吞食卤虫无节幼体[9-10]。郭平等[23]报道海蜇浮浪幼虫是早期螅状幼体的最佳饵料，其次为贻贝的担轮幼虫。在海蜇螅状体足囊繁殖阶段，营养条件不仅对螅状幼体形成足囊的数量及质量有直接影响，对足囊的萌发也有明显的间接影响。不同营养水平所形成的足囊数有着较明显的差异，随着投饵频次递减，足囊直径从500μm到150μm锐减。营养不足的螅状幼体足囊较小，萌发率也低[24]。
Berrill[25-26]认为：螅状幼体发生横裂生殖前，需要有一个营养储备阶段。Russell[21]指出，饵料丰度对横裂生殖发生季节、产生碟状体数量和大小都有显著影响。在营养好条件下，每个横裂幼体形成碟状体8～9个，横裂生殖发生率可达100%；营养较差时，每个横裂幼体仅产生2～3个碟状体，且横裂生殖率较低；饥饿条件下，螅状幼体不能诱发横裂生殖[27]。因此营养条件通过影响螅状幼体的生长和个体大小而间接地碟状幼体数量有很大影响。
李晓东等[20]试验表明，褶皱臂尾轮虫、卤虫无节幼体、桡足类和蒙古裸腹溞这些粒度适宜，营养丰富的生物饵料，都会使幼蜇具有较快的生长率和较高的成活率。并倡导室外土池大量培养对数生长期轮虫作为海蜇饵料。
1.6　重金属离子对海蜇生长存活的影响
海蜇螅状体的消化吸收过程是依靠腺细胞分泌的消化酶在消循腔中进行的，因此重金属离子的毒性作
用可能是通过破坏螅状幼体酶的活性而使正常的生理活动无法进行。重金属急性毒性实验中，铜、汞的毒性较强，其次为镉、锌、铅和铁。各毒物对螅状幼体具有毒性的初始浓度相当，但从初始浓度到半致死浓度则差异较大，铜、汞、铁的半致死浓度与初始浓度的比值远小于镉、锌、铅；对碟状幼体的影响与之相似，铜的毒性略大于汞，都比镉、锌、铅和铁更大[28]。
1.7　氨氮和pH的影响
海蜇螅状幼体存活的pH范围为7～9。毒性实验中以总氨氮表示的半致死浓度随pH值的升高而降低，因此非离子氨对螅状幼体的毒性强于离子铵。碟状体在pH为7.15～8.15的海水中能够正常生活，在pH为7和9的水体中，伞部收缩频率略低于正常值。陈炜等[29]报道，碟状体对氨氮的耐受能力略高于螅状幼体。据黄鸣夏等[13]得出伞径5～20mm的海蜇碟状幼体在pH6～9的海水中都可以生活，最适pH为8.0左右。谷丽等[4]报道，幼蜇适宜的pH为7.19～8.15，当pH达到6.10时，幼蜇24h不动。因幼蜇体表柔软无覆盖，水中pH的变化易于破坏其体液平衡，进而导致生理功能紊乱。陈炜等[29]认为：既要考虑非离子氨对水生生物的毒性，又不能忽视高浓度离子铵的毒性。在低pH条件下，非离子氨的安全浓度虽然很低，但由它推算出的总氨“安全浓度”却很高，此时离子铵毒性不可忽视。
1.8　气候、水文条件对海蜇生长存活的影响
据王绪峨等研究得出[30]，暖冬和强北风偏少是莱州湾海蜇螅状幼体顺利越冬的有利条件。刘海映等[3
1]研究发现，降雨过多的年份，地表径流
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加大，导致河口盐度降低是影响辽东湾海蜇数量剧烈变动的原因。郑平胜[32]研究海流对海蜇生产的影响得出：在暖水年，北赤道流把东太平洋赤道暖水往西输送，一年后，受影响的西太平洋比常年增加了暖海水；致使副热带高气压带西伸点偏西，同时，在偏南气流作用下，东海黑潮流轴西摆，然而还将影响我国近海水系的物理性质及沿海地区的水文气象状况。这些因子将对东海区海蜇的繁殖生长、捕捞生产带来影响；其还对台风发生次数和1976年厄尔尼诺现象对海蜇生长和资源数量变动做了相关的研究。笔者认为，气候、水文条件主要是通过间接地改变温度，盐度，饵料生物数量等来影响海蜇的生长和资源变动。
1.9　用水管理对海蜇生长的影响
1.9.1　进水和排水的影响　经常性地进、排水，一方面，可补充水体中的浮游生物量；另一方面，还对海蜇的生长还会起到刺激、促进作用。王广成等[33]试验得出：养殖期间一段时间未进水排水，而
通过人工方法投喂新鲜轮虫、卤虫等饵料，但海蜇进食并未增加，几乎看不出生长，一经少量换水，温度、盐度、透明度等各项指标也仅有极少改变，海蜇却快速恢复生长，可见适当的缓进、缓排对海蜇的生长能会起到较大的促进作用。换水刺激对海蜇生长的影响机制仍有待研究。
1.9.2　水体的初级生产力　初级生产力是海蜇生长的重要因素[34]。据报道在渤海湾地区，海蜇其重要因素易发生溃烂病的原因便是初级生产力不足。初级生产力除受光照、盐度和营养盐等影响外，主要是海水透明度的影响。根据透明度与初级生产力成正比的关系，在一定的范围内，要通过注入淡水提高水体的透明度，保证有充足的初级生产力。海蜇在较为清瘦的大水面养殖会获得较好的生长效果，太肥的水反而不宜于海蜇的生长存活。
1.10　机械损伤对海蜇生长存活的影响
海蜇身体柔软，游动能力较差，容易被异物划伤或在池周围较浅处搁浅，养殖时必须设置网拦。海蜇有随波逐流的特性，遇大风喜向迎风面池边聚集，极易被冲上岸而致死，故应在适度水深处，用网目使海蜇苗不易通过的纱网或大眼网绕池设置网带。而且所设置网带不可留有死角或网兜，以免海蜇进入使其活动受限而影响生长乃至死亡[33]。1.11　敌害生物的影响
为防止水体内敌害生物的侵入，需在进水闸门周围用40～60目的筛绢网设置网拦。其网拦应视情况及时进行清刷，以免水流不畅造成海蜇附网。关于海蜇的敌害生物[17]，到目前还缺乏较系统的研究，
迄今已腹足类、甲壳类、爬行纲、鱼纲和鸟纲中都有捕食海蜇的种类，因此在海蜇混养与日常管理时要注意这些问题。
2　海蜇生态生理及养殖捕捞生产研究展望
国外的水母研究多集中于腔肠动物模式生物的研究，很少有专门针对海蜇的研究。在我国自古就有食用、药用海蜇的习俗，因而作为我国的传统经济种，国内的科学家们围绕着海蜇的发育生物学，生态学，渔业资源学和分子生物学展开了大量的研究工作，因此，海蜇研究领域，我国是走在世界科技前沿的[35]。
国内自20世纪80年代初，陈介康、丁耕芜等[1]首次报道了海蜇的生活史以来，还有许多学者对海蜇做了大量研究工作，尤其是在海蜇各个生命阶段的生理特点与影响因子方面的研究已取得可喜进展。尤其是对海蜇生活史的清楚了解，是具有里程碑意义的发现，为后来的各项研究奠定了基础。随着海蜇生命机理和资源分布的研究逐渐明了，大量的科研成果有效地转化为生产力，偏重于服务养殖生产的研究日渐兴起，如提高苗种成活率，控制畸形率，人工配合饲料对天然活饵的取代等等。
随着技术的不断革新，我们未来研究工作应充分利用其他生物学科的研究成果和最新的技术手段，对海蜇的生理学，生态学等做更为细致深入的研究，以便于积累基础研究的资料和更好地为养殖、捕捞生产服务。
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Influence Factors on Growth and Survival of Rhopilema esculenta
Song Jing1　Wu Yin1　Li Xiaodong2　Liu Xu2
(1.College of Life S cien ce and Technology,Dalian Fis heries University,Dalian116023,China;
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2.Pan j in Guanghe Fis hery Co.Ltd.Pan j in124200,China)
A bstract　Rhopilem a esculenta is an im po rtant edible medusa in Chinese coastal fishery fo r ma-rine culturing and dredg ing.This paper no t only fo cuses on the effect of different environmental fac-to rs(DO,temperature,salinity,light,nutrition,heavy metal,pH,am monia,clim ate and hydrolo-g y)on every stages of Rhopilema esculenta,but also keep tabs o n the effect of wa ter quality regula-tion,mechanism damnification and natural enemies,and so o n.In conclusion,it is a significant effect that kinds of influence facto rs on g row th,development and survival of Rhopilema esculenta,but the effect mechanism of factors on jelly fish remains to be ex plo red and researched.We are going to devel-o p the research fo r animals of Scy phomedusae and do lo ts of study on phy siolog y and ecolo gy.
Key words　jelly fish(Rhopilema esculenta)　influence factors　g row th　survival
(收稿日期:2009-04-11)
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