药⽤植物根际微⽣物对其品质形成的影响及其作⽤机制的研究进展
奉献演讲稿歌名大全摘要：根际是植物- ⼟壤- 微⽣物信息和物质交换的重要场所，是影响植物⽣长和抗逆性的重要因素。植物根系和根际微⽣物之间的相互作⽤对于植物的⽣长和品质形成⾄关重要。植物根系通过分泌有机酸、糖类、次⽣代谢物等物质特异性的促进有益微⽣物的⽣长，也能通过⾃⾝免疫系统和分泌抗⽣素抑制病原菌的增殖。根际微⽣物可以通过多种⽅式参与药⽤植物的⽣长发育、代谢过程以及活性成分的积累，对于药⽤植物的养分吸收和利⽤、⼟传病害防治、⾮⽣物胁迫应激等⽅⾯具有⾄关重要的作⽤。主要对根际微⽣物对药⽤植物品质形成的影响及其作⽤机制的研究进展进⾏综述，以期为深⼊了解根际微⽣物与药⽤植物间的互作关系提供参考。
中医药在我国已经有⼏千年的发展历史，历史上曾为抗击疾病做出过重要贡献，当前中医药⼜在新型冠状病毒肺炎防控中发挥了独特作⽤，在国际上引起了⼴泛关注。中药资源是我国重要的战略性资源，普遍应⽤于药物、保健品、⾷品、其他卫⽣产品以及出⼝贸易[1] 。中药材的品质受到药⽤植物品种、⼟壤、⽓候因⼦、农艺措施、采收加⼯贮藏⽅式等因素的影响[2] 。根际是指受根系活动紧密影响的，物理、⽣物和化学特性上与周围⼤块⼟壤不同的靠近植物根系的⼟壤微域[3] 。根际微⽣物被誉为植物的第2 套基因组，对植物的养分循环、⽣长发育、产量提升、病⾍害防御等起着关键作⽤[4] 。近年来，有关根际微⽣物影响药⽤植物⽣长与健康的研究多集中于药⽤植物产量提升、活性成分积累、连作障碍缓解、⽣防微⽣物筛选等⽅⾯。本⽂主要对根际微⽣物对药⽤植物品质形成的影响及其作⽤机制的研究进
展进⾏综述，以期为深⼊了解根际微⽣物与药⽤植物间的互作关系提供参考。
1药⽤植物根际微⽣物多样性
根际是地球上物质和能量循环、信息交换最活跃的界⾯之⼀，也是植物- 微⽣物- ⼟壤三者相互作⽤密切的⼀个复杂的⽣态系统。细菌中变形菌（尤其是假单胞菌科（Pseudomonadaceae ）和伯克⽒菌科（Burkholderiaceae ）是药⽤植物根际中最为丰富的优势菌[5] 。部分真菌如镰⼑菌属Fusarium sp. 和丝核菌属Rhizoctonia sp. 是药⽤植物重要的病原微⽣物，⽽⽩粉寄⽣菌属Ampeiomyces sp. 、盾壳霉属Coniothyrium sp. 及⽊霉属Trichoderma sp. 等则是根际促⽣真菌，是⽣防微⽣物筛选的重要菌种来源[5] 。放线菌（尤其是链霉菌Streptomyces sp. ）能产⽣多种具有⽣物活性的代谢物，对于⼀些⼟传病⾍害有较好的拮抗作⽤[6] 。如Mojicevic 等[7] 从3 种民族药⽤植物虞美⼈Papaverrhoeas L.、母菊Matricaria chamomilla L.和异株荨⿇Urtica dioicaL.的根际⼟壤中分离了103株产孢菌，鉴定属于链霉菌属，其中有43个链霉菌菌株具有产⽣抗真菌化合物的能⼒。
2根际微⽣物对药⽤植物品质形成的影响
根际微⽣物可以通过直接或间接的⽅式影响植物的⽣长和抗逆性。对植物⽣长有益的⼟壤微⽣物通常被称为植物根际促⽣菌，主要包括根瘤菌属、假单胞菌属、芽孢杆菌属、菌根真菌、⽊霉菌属等。
2.1根际微⽣物增强药⽤植物的抗病⾍害能⼒
我国中药材种类繁多、药⽤部位多样、产区跨度⼤、⽣物学特征差异明显，从⽽导致病⾍害种类多样性⾼且危害严重[8]。多年⽣中药材（如⼈参、西洋参、三七等）地下病⾍害尤其普遍，常见的主要有根腐病、⿊斑病、根结线⾍病、⽩粉病、圆斑病等[9] 。Zohair 等[10] 从3 种药⽤植物根际分离出的2 株真菌Aspergillus pseudocaelatus MG772677 和盖姆斯⽊霉Trichoderma gamsii KX685665 ，对4 种病原菌（包括腐⽪镰孢菌Fusarium solani 、⽴枯丝核菌Rhizocotina solani 、齐整⼩核菌Sclerotium rolfsii 和⼤丽轮枝菌Verticillium dahliae ）的平均抑制率分别为77.90% 、77.98% 。Nakaew 等[11] 研究发现从姜黄根际⼟壤中分离到的链霉菌Streptomyces sp. TM32 对植物病原菌具有较强的抗菌活性。Kim 等[12] 研究发现从⼈参根际分离出的解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens AK-0 能够抑制由⼈参锈腐病菌Cylindrocarpon destructans 引起的根腐病。Li 等[13] 研究发现灰黄青霉菌Penicillium griseofulvum CF3 能够显著抑制附⼦中⼟传根病原菌尖孢镰⼑菌和齐整⼩核菌的⽣长。
2.2根际微⽣物增强药⽤植物的抗逆能⼒
低温、⾼温、⼲旱、盐碱、⽔涝、重⾦属等不利因⼦会扰乱植物的⽣理⽣化状态，影响植物的⽣长发育，严重的会导致植株死亡。研究表明，根际微⽣物通过调控植物体内与胁迫相关基因的表达，增强植物在胁迫条件下的养分吸收，提⾼植物的应急耐受性[14] 。Egamberdieva 等[15] 研究发现共接种中慢⽣根瘤菌Mesorhizobium sp. NWXJ19 或NWXJ31和极端东⽅化假单胞菌Pseudomonas extremorientalis TSAU20 显著缓解了⽢草植株的盐胁迫，使⽢草的产量和根瘤数增加。Yousefi 等[16]
研究发现接种产脂固氮螺菌Azospirillum lipoferum 或圆褐固氮菌Azotobacter chroococcum 能显著提⾼车桑⼦种⼦的耐盐度，使种⼦的发芽率以及根、茎的长度和⽣物量增加。菌根真菌提⾼了⼲旱条件下⼩茴⾹的渗透调节能⼒，使⼩茴⾹挥发油产量、叶⽚和果实的养分含量增加[17]。菌根真菌还能显著提⾼铅胁迫下龙葵的根际微⽣物多样性和对氨基酸、糖类、脂肪酸等的代谢活性[18]。此外，研究表明重⾦属如Co、Cd和Zn的存在会促进根际微⽣物分泌铁载体。如Zn 2+ 胁迫下，⼈参根际真菌哈茨⽊霉Trichodermaharzianum、圆红冬孢酵母Rhodosporidiumtoruloides 、尖孢镰⼑菌会增加铁载体的分泌，以应对环境的威胁[19] 。
2.3根际微⽣物促进药⽤植物的⽣长和药⽤部位发育
根际有益微⽣物可以促进植物对氮、磷、钾以及铁等矿质元素的吸收直接促进植物的⽣长。具有固氮作⽤的根际微⽣物主要包括根瘤菌属、缓⽣根瘤菌属、固氮螺菌属、菌根真菌等，芽孢杆菌、假单胞杆菌、沙雷⽒菌、青霉菌、链霉菌、菌根真菌等被具有解磷作⽤[20] 。张海珠等[21] 研究发现，菌根真菌提⾼了滇重楼根际⼟壤中氮、磷、钾等营养元素的含量，使滇重楼药材对Mg 、Na 、Zn 、Ni 的富集能⼒增加，有利于其⽣长和品质形成。韩丽珍等[22]从茶树根际分离了2 株溶磷细菌贝莱斯芽孢杆菌Bacillus velezensis 和坚强芽孢杆菌Bacillus firmus ，通过产⽣有机酸来溶解磷元素，显著促进花⽣的⽣长。部分根际微⽣物还能产⽣具有促⽣作⽤的植物激素。王琦琦等[23] 、Chandra 等[24] 和费诗萱等[25] 分别从⽊碱蓬、甜叶菊、红枣根际中分离得到具有产吲哚-3- ⼄酸活性的根际细菌，具有增强
植株的根系⽣长，提⾼株⾼以及根和茎⽣物量等作⽤。此外，根际有益微⽣物还可以通过诱导宿主的系统抗性达到拮抗病原菌和促进植株⽣长的⽬的。Berendsen等[26]研究发现拟南芥根际的微杆菌Microbacterium sp. 、寡养单胞菌Stenotrophomonas sp. 和黄单胞菌Xanthomonas sp. 共同参与了诱导拟南芥对霜霉病的系统抗性。
2.4根际微⽣物促进药⽤植物有效成分的合成
植物的次⽣代谢在信息交换、环境适应和协同进化中起着重要的作⽤，并且能吸引传粉者和传种者，防御天敌和病原体，还能参与植物之间的协同和竞争作⽤，有助于植物对物理化学环境改变的适应等[27] 。植物的次⽣代谢产物不仅是植物长期适应进化的结果，还常常作为⼀种药物植的有效成分⽽存在。
根际微⽣物通过调控药⽤植物中与次⽣代谢产物合成相关基因的表达，合成转化植物活性成分前体的关键酶等机制促进药⽤植物有效成分的积累[28-29]。Zeng 等[30] 研究发现板蓝根际显著富集的伯克霍尔德菌Burkholderia sp. 参与板蓝功效物质靛蓝的合成。Zhai 等[31] 研究发现棘孢⽊霉Trichoderma asperellum ACCC30536 通过上调青蒿素⽣物合成关键酶基因HMGR1 、FPS 、ADS 、CYP71AV1 、CPR 等的表达，提⾼了黄花蒿叶⽚中青蒿素浓度。接种混合的根际促⽣菌增加了栝楼中药⽤成分多糖和天花粉蛋⽩的积累[32] 。短⼩芽孢杆菌Bacillus pumilus 通过增加关键酶的表达来提⾼⽢草酸的含
量[33] 。圆褐固氮菌和巴西固氮螺菌Azospirillum brasilense 共接种能使唇萼薄荷中脱落酸、可溶性糖、蛋⽩质、酚类、黄酮类以及含氧单萜的含量提⾼[34] 。假单胞菌和泛菌Pantoea sp. 可能通过产⽣植物激素和多糖参与丹参次⽣代谢产物的合成，对丹参中酚类物质迷迭⾹酸、丹酚酸B 的积累有显著促进[35] 。
2.5 根际微⽣物缓解药⽤植物连作障碍
我国中药材栽培历史悠久，本草中记载有关药⽤植物栽培的⽅法可追溯⾄2600 多年以前[36] 。⽬前已经实现了300 多种药⽤植物的⼈⼯种植，⼤约有70% 的根及根茎类药材受到连作障碍的困扰[37] 。连作障碍的形成是⼟壤养分缺乏和理化性质改变、根系分泌物和根残留物引起的化感⾃毒作⽤、⼟壤传染性病⾍害加剧等多种因⼦相互作⽤的结果[38] 。研究表明尖孢镰⼑菌能刺激植株内酚酸物质的积累，导致植株程序性死亡[39] 。酚酸类物质能差异性地调节根际⼟壤微⽣物落，促进致病菌的增殖同时使有益菌衰减[40] 。酚酸与⼟壤致病菌的正相互作⽤，可能是连作障碍形成的主要机制。
⽬前解决连作障碍的措施主要包括选育抗连作障碍的药⽤植物品种、建⽴合理的耕作制度、施⽤有机肥和微⽣物菌肥[41] 。在农业⽣产中，间套作和轮作制度是⼀种传统有效的减轻或避免连作障碍的种植模式[42] 。施⽤添加⽊霉的有机肥使黄⽠连作⼟壤更接近初始⼟壤，影响了其根际微⽣物的组成，提⾼了真菌的多样性，使植株⽣长状态提升[43] 。根际微⽣物能够改善⼟壤微环境，增加根际微⽣物
的⽣物量和⼟壤酶活性，降低⼟壤中真菌/ 细菌的⽐例，缓解连作障碍。如施⽤有益微⽣物复合菌剂能够缓解太⼦参[44] 、三七[45] 、⼴藿⾹[46] 、滇重楼[47] 等中药材的连作障碍。Zhao 等[48] 研究发现三七- ⽟⽶体系中⼟壤微⽣物酶活性显著⾼于三七单作体系，细菌和真菌数量增多，但真菌- 细菌的⽐例减⼩，在属⽔平上镰⼑菌和不动杆菌Acinetobacter sp . 的相对丰度显著减少，⽽芽孢杆菌相对丰度显著增加。Tian 等[49] 从⼈参根际分离到1 株解淀粉芽孢杆菌BacillusamyloliquefaciensTB6，接种后通过降低根际真菌的丰富度和多样性，提⾼多酚氧化酶、磷酸酶、脲酶和过氧化氢酶的活性，促进⼈参根系的⽣长。
3药⽤植物调控根际微⽣物组成的分⼦机制
植物在塑造根际微⽣物落⽅⾯起着⾄关重要的作⽤。植物根系分泌物、根系代谢、根系⾓质层成分和植物免疫系统是植物调控根际微⽣物的组成的主要途径[50] ，见图1 。
3.1药⽤植物的根系分泌物调控根际微⽣物
植物在其⽣长过程中不断的向根际分泌包括糖类、氨基酸、有机酸、脂肪酸、酚酸、甾醇、蛋⽩质以及⽣长因⼦在内的各种物质[53] 。根系分泌物能够调控根际微⽣物与根际趋化、信号响应、次⽣代谢、⽣物膜形成等基因的表达，促进微⽣物在根际的定殖和⽣长。研究表明，根际细菌优先利⽤植物分泌的芳⾹有机酸如烟碱、莽草酸、⽔杨酸、⾁桂酸和吲
⽣物在根际的定殖和⽣长。研究表明，根际细菌优先利⽤植物分泌的芳⾹有机酸如烟碱、莽草酸、⽔杨酸、⾁桂酸和吲哚-3-⼄酸[54] 。如⽔杨酸可以调节特定的细菌类在根际的定殖[55] ，拟南芥中三萜⽣物合成基因簇的代谢产物能调节拟南芥根际中特定细菌类的⽣长[56] 。根系分泌物中的信号分⼦是调节根际微⽣物在根际定殖的关键因⼦。根瘤菌和丛枝菌根真菌是植物与根际微⽣物共⽣的2种主要形式。类黄酮是根瘤菌与⾖科植物形成共⽣固氮的信号分⼦，通过激活根瘤菌nodD 基因的表达，诱导根瘤形成[57] 。菌根真菌可与80%以上的⾼等植物根系形成共⽣菌根，植物根系释放的独脚⾦内酯作为信号分⼦，诱导菌根真菌菌丝分枝并侵染植物形成菌根[58] 。除了这2种共⽣形式，兰科植物天⿇在⼈⼯栽培过程中需要⼩菇属萌发菌⽯斛⼩菇Mycena dendrobii Fan et Guo、紫萁⼩菇M. osmundicola Lange、开唇兰⼩菇M. asmundicola Fan et Guo、兰⼩菇M. orchidicola Fan et Guo等才能完成种⼦的萌发[59] 。Carvalhais等[60] 研究发现植物合成独脚⾦内酯的能⼒对根际真菌落有明显的影响，野⽣型拟南芥与独脚⾦内酯合成受损的突变体相⽐根际真菌落的β-多样性存在显著差异，⿊附球菌Epicoccum nigrum、青霉菌Penicilliumsp.、Fibulochlamys chilensis和Herpotrichiellaceae等对独脚⾦内酯有趋化作⽤。
3.2药⽤植物分泌抗⽣素
植物根系释放的化感物质是植物实现抑制作⽤以及防御功能的主要基质，如⼩麦、⽟⽶、番茄、豌⾖和辣椒等作物的根系能产⽣具有抑菌活性的物质如酚类、黄酮类和其他化合物[61] 。Hu 等[62] 研究发
tvb古装神话电视剧现⼩麦、⽟⽶等⾕类植物能够释放苯并唑嗪酮类化合物以调节根际相关微⽣物落，增强植物对⾷草动物的防御。⽟⽶根系分泌的苯并嗪类物质和苯并噻唑类物质，减轻了⼤⾖疫霉根腐病害[63] 。桔梗与⼤葱间作增加了桔梗根系分泌物中苯并噻唑和2- 甲硫基苯并噻唑的含量，使桔梗的连作障碍得到缓解[64] 。此外植物根茎还能够通过产⽣挥发性有机化合物抑制病原菌的⽣长。⼩麦间作西⽠使⼩麦根部增加⾹⾖酸的释放，抑制了西⽠病原真菌尖孢镰⼑菌的⽣长[65] 。Li 等[66] 研究发现苍术根茎能够释放萜烯类、芳⾹烃类挥发物，改变花⽣- 苍术间作体系中花⽣根际真菌的落组成，抑制⼟壤中致病菌镰⼑菌种的⽣长。
胶原蛋白排行榜10强3.3药⽤植物的⾃⾝免疫
植物⾃⾝的免疫系统也可以调节根际微⽣物的定殖。植物的免疫系统主要由病原相关分⼦模式触发的免疫反应（PAMP-triggered immunity ，PTI ）和效应因⼦触发的免疫反应（effector-triggeredimmunity ，ETI ）组成。PTI 能够识别病原体的鞭⽑蛋⽩、脂多糖、⼏丁质和延伸因⼦Tu 等，通过活性氧爆发、丝裂原活化蛋⽩激酶的激活以及⽔杨酸和茉莉酸信号途径的诱导产⽣防御应答[51] 。ETI 则可以识别微⽣物分泌的效应蛋⽩，诱导过敏反应，使被侵染部位的植物细胞死亡，阻⽌病原体的进⼀步扩散。当植物受到病原体侵害时，会启动⾃⾝免疫防御反应，间接对根际微⽣物的组成产⽣影响[53] 。植物免疫激素会因不同病原菌⽽产⽣响应，进⽽相应的调控植物防御信号的产⽣。⽔杨酸途径主要介导由病原微⽣物引起的⾮特异性的系统获得性抗性[67]，⽽茉莉酸和⼄烯则介导由
特定的根定殖根际细菌引起的诱导性系统抗性[68] 。⽔杨酸处理可以增强⽔稻和⼆穗短柄草Brachypodium distachyon (L.) P. Beauv 对⼟传真菌纹枯病菌Rhizoctonia solani 的抗性，⽽⽔杨酸⽔平降低的NahG 转基因⽔稻植株则更容易被纹枯病菌感染[69] 。⼄烯响应因⼦（ethylene response factors ，ERF ）基因缺失的突变体与野⽣型番茄相⽐，根系分泌物组成发⽣了显著变化，ERF-E2 基因的敲除导致根系分泌物对南⽅根结线⾍Meloidogyne incognita 和马铃薯⽩线⾍Globodera pallida 的趋化性增强[70] 。
4根际微⽣物增强药⽤植物⽣长和适应性的分⼦机制
小学教师事迹材料根际微⽣物可以通过直接或间接的⽅式影响植物的⽣长和抗逆性[71] 。⼀⽅⾯，根际微⽣物可以增强植物对养分的吸收利⽤，产⽣促进植物⽣长的化合物如植物激素；另⼀⽅⾯还可以通过直接竞争效应和产⽣抑菌物质帮助植物抵御各种⽣物和⾮⽣物胁迫（图1 ）。
4.1根际微⽣物增强药⽤植物的养分有效性
根际微⽣物影响药⽤植物营养状况的机制主要包括向植物提供养分、增强养分的⽣物利⽤度以及增强植物对养分的获取能⼒[72]。根瘤菌可以与⾖科植物形成共⽣固氮体，在⾮⾖科植物桔梗[73]、⽢草[74]、缬草[75] 等中也发现了根瘤菌的存在。菌根真菌可与⼤多数陆⽣⾼等植物形成共⽣菌根，通过根部的菌丝⽹络增⼤与⼟壤的接触⾯积，增强药⽤植物对氮、磷的吸收[58] 。有些根际微⽣物如根瘤
菌、假单胞菌、⽊霉菌分泌的铁载体可以有效地与铁结合释放出铁离⼦被药⽤植物吸收[76] 。在牡丹根际发现的⿊曲霉Aspergillus niger 具有溶解含钙、铁、锌、铝等的难溶磷酸盐的能⼒[77] 。Hussein 等[19] 从⼈参根际分离得到具有⾼效产铁载体能⼒的青霉菌Penicillium sp. JJHO 。此外，根际微⽣物还可以通过产⽣植物激素（如⽣长素、细胞分裂素、⾚霉素、脱落酸、⼄烯、油菜素甾醇、独脚⾦内酯等）促进根的增殖，使根的总表⾯积增加，有利于药⽤植物对⼟壤中⽔和养分的吸收，对药⽤植物的⽣长和活性成分的积累有促进作⽤。⼤多数根际促⽣菌中都发现有⽣长素的产⽣，如桔梗[73] 根际的根瘤菌，甜叶菊[24] 、⼈参[78] 和红枣[25] 的根际促⽣菌均能产⽣⽣长素。此外⾚霉菌具有产⽣⾚霉素的能⼒。研究表明，伯克⽒菌可参与板蓝根中功效物质靛蓝的合成[30] ，⽊霉菌通过上调黄花蒿中青蒿素⽣物合成关键酶的表达促进了青蒿素的合成[31]，菌根真菌通过上调类黄酮⽣物合成基因的表达增加了⾦线莲中类黄酮的含量[79]。
4.2 根际微⽣物增强药⽤植物的抗性
在⼲旱、⾼盐度、⽔涝、重⾦属污染、低温、⾼温等⾮⽣物胁迫下，根际微⽣物产⽣1- 氨基环丙烷-1- 羧酸（1-amino-cyclopropanecarboxylicacid ，ACC ）脱氨酶调节⼄烯合成前体ACC 的浓度，降低⼄烯的产量，缓解⼄烯介导的植物⽣长抑制对各种胁迫的响应。如芽孢杆菌通过调节ACC 的积累、ACC- 氧化酶和ACC- 合酶的活性，改善了盐胁迫下⽟⽶植株的⽣长[80] 。酶或⾮酶抗氧化剂活性的增强是根际微⽣物应对各种胁迫的主要机制之⼀。印度梨形孢和圆褐固氮菌共接种降低了黄花蒿植株丙
⼆醛和H 2 O 2 的浓度，增强了抗氧化酶（超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏⾎酸过氧化物酶和⾕胱⽢肽还原酶）和⾮酶抗氧化剂（总黄酮、酚类和类胡萝⼘素）的活性，并使青蒿素、脯氨酸的含量显著提⾼[81] 。共接种混合的根际促⽣菌提⾼了姜黄对1,1- ⼆苯基-2- 三硝基苯肼⾃由基和2,2′- 联氮- 双-(3- ⼄基苯并噻唑啉-6-磺酸) ⼆铵盐⾃由基的清除能⼒以及酚类和总黄酮的含量[82] 。接种根际促⽣菌还对曼陀罗叶和根中的氨基酸代谢有显著影响[83] 。Amanifar 等[84] 发现菌根真菌能增加⽢草中磷钾的浓度，促进脯氨酸的积累，调节植株中Na + /K + 的稳态以增强⽢草对盐的耐受。此外，根际微⽣物还能够上调植物相关抗性基因的表达，如枯草芽孢杆菌的应⽤增强了拟南芥中抗⼲旱和耐盐相关基因的表达[85] 。根际微⽣物还能通过对重⾦属进⾏吸附、沉淀或者产⽣⾦属螯合物，减少植物对重⾦属的吸收利⽤缓解重⾦属胁迫[86] 。芽孢杆菌和根瘤菌共接种能降低紫花苜蓿植株中铜的积累，增加⼟壤脲酶、蔗糖酶和β- 葡萄糖苷酶活性[87] 。
4.3 根际微⽣物拮抗药⽤植物病原微⽣物祝2021年高考成功的祝福语
5结语与展望
植物与根际微⽣物之间存在着复杂的相互作⽤关系。根际具有极其丰富的微⽣物多样性，这些微⽣物可以直接或间接的影响药⽤植物的⽣长发育和品质形成。根际微⽣物能够影响植物的光合作⽤、呼吸代谢等⽣理过程，进⽽对药⽤植物的⽣长发育及根系功能产⽣影响，还可以通过改变药⽤植物根系分
泌物的组成，改善⼟壤理化性质，缓解药⽤植物连作障碍；⼀些根际微⽣物被报道能够参与药⽤成分的合成。某些根际微⽣物⾃⾝可以产⽣抗菌代谢物，如2,4- ⼆⼄酰间苯三酚、吩嗪、脂肽以及挥发性有机化合物等。因此，有效的利⽤根际微⽣物的促⽣机制以及对植物病⾍害的⽣物防治作⽤，对提⾼植物的产量和品质具有重要的意义。公认的道地性形成的理论主要包括环境⽣态论、品种延续与产地变迁论、品质⽣态学理论、逆境效应理论、本草基因组学理论。此外，何冬梅等[29] 提出了中药微⽣态与中药道地性的理论，从中药微⽣态的⾓度阐释了中药道地性的形成原因。⽬前药⽤植物根际微⽣物研究的重点领域是药⽤植物连作障碍，已经在三七、地黄、⼈参、西洋参等中药材中取得了重要突破。其次是对于中药材道地性的研究，多集中于根际微⽣物对道地药材形成的物质基础即次⽣代谢产物的影响，但对于作⽤机制的研究还⽐较少。
随着各种新兴技术如现代分⼦⽣物技术、⼈⼯智能技术、信息科学技术以及各种观测技术的发展和完善，未来对根际微⽣物与药⽤植物互作机制的研究会不断的深⼊。今后药⽤植物根际微⽣物的研究重点应该包括以下⼏个⽅⾯：（1 ）加强对根际促⽣菌促⽣机制的研究，加快⽣防菌剂的开发。多年⽣药⽤植物地下病⾍害普遍且危害严重，导致中药材品质的下降和对环境的污染，微⽣物菌剂具有⾼效、安全、⽆公害等优点，能够改善⼟壤环境，对于提升药⽤植物的产量和质量具有关键作⽤；（2）加强对药⽤植物连作障碍机制的研究。中药材需要⼀定的种植年限才能达到药⽤标准，长期在同⼀⼟地上连代种植导致连作障碍普遍存在。关于连作障碍形成的具体机制还不清楚。阐明药⽤植物
连作障碍的内在机制，为药⽤植物的种植提供理论指导，对于中药材品质提升和中药资源可持续发展具有重要的意义；（3 ）加强对根际微⽣态介导的中药材道地性形成机制的研究。特定的⽣态地理环境造就了道地药材优良的品质和临床疗效，研究根际微⽣态与道地药材品质间的关联，将微观的药⽤植物代谢产物变化，根际微⽣物组成和宏观上⼟壤理化性质，植物⽣长特性统⼀结合、系统研究，有助于全⾯地阐释药⽤植物的⽣长调控机制，从⽽阐明道地药材的形成机制。
利益冲突所有作者均声明不存在利益冲突
参考⽂献（略）
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