遮阴对园艺园林树种光合特性的影响
遮阴对园艺园林树种光合特性的影响
Ξ
张斌斌,姜卫兵,翁忙玲,韩 健
(南京农业大学园艺学院,江苏南京210095)摘 要:遮阴可以改变植物的生长环境,影响植物的光合生理特性。综述了遮阴对园艺园林树种光合特性
及叶绿素荧光特性的影响方面的研究结果和研究进展;同时指出了应加强对园艺园林树种遮阴效应的系统
研究,从而为合理调控园艺植物生产、合理配置园林树种提供参考依据。
关键词:遮阴;园艺园林树种;光合特性;综述
中图分类号:Q 945.11   文献标识码:A    文章编号:1003-8981(2009)03-0115-05
Research Progress on Photosyn thetic Character istics of Horticulture
and Landscape Tree Spec ies under Shad i ng Cond ition
ZHANG B i n -bi n ,J I ANGW e i -bi ng ,W ENGM ang -li ng ,HAN J i an
(Co llege of Ho rticulture ,N anjing A gricultural U niversity ,N anjing 210095,J iangsu ,Ch ina )
Abstract :Shading conditi on could change the habitat of p lants and affect its pho to synthetic
崇高的近义词characteristics .In th is study ,research p rogress of shading effects on pho to synthetic
characteristics and ch lo rophyll fluo rescence characteristics of ho rticulture and landscape tree
species w ere summ arized .M eanw h ile ,it w as suggested that researchers should strengthen the
system atic research to p rovide reference to contro l p roducti on of ho rticulture tree species and
co llocate landscape tree species rati onally .
Key words :shading ;ho rticulture and landscape tree species ;pho to synthetic characteristics ;
literature review
光照强度是影响植物光合作用的主导生态因子。不同植物起源于不同的光照生态地区,其接收的太阳
辐射量存在着差异。因此,植物在长期的进化过程中形成了特有的需光特性。而改变光照条件,则会对其叶绿素的含量和光合产物的积累、运输和分配及净光合速率等相关指标产生影响,相对于经济作物而言,则直接影响着收获物的产量和品质[1,2]。文中在总结前人研究成果的基础上,综述了有关遮阴对园艺园林树种光合特性的影响的研究结果与研究进展。
1 遮阴对园艺园林树种光合生理特性的影响
1.1 叶绿素含量
叶绿素是参与光合作用中光能吸收、传递和转化的重要素[3]。叶绿素的含量及其a 与b 的比值是衡量植物耐荫性的重要指标,耐荫性强的植物其叶绿素含量较高而a 与b 的比值较低。阴生植物的叶绿素b 的含量较阳生植物的高,因此,阴生植物能充分利用蓝紫光,适于阴凉处生长,这是植物适应生态环境的一种形式。经济林研究 2009,27(3):1152119N onw ood  F orest  R esea rch
                                Ξ收稿日期:
2009201204基金项目:
江苏省级综合性农业科技示范园项目(苏农计〔2003〕50号)和江苏省农业科技示范推广项目(B C 2005344)。作者简介:
张斌斌(1982-),男,山东东营人。硕士研究生,主要从事园艺园林作物生理生态的研究。E 2m ail :binbin 1714@163 。通讯作者:姜卫兵(1961-),男,江苏涟水人。教授,硕士研究生导师,主要从事园艺园林树种资源、生理生态和园林规划设计的研究。
T el :025*********,E 2m ail :w eibingj @sohu 。
611经  济  林  研  究第27卷 有关研究结果表明,遮阴可使单位叶面积的叶绿素含量增加[4]。Chaitzou lak is等人[5]研究发现,遮阴处理后猕猴桃叶叶绿素的总含量是暴露叶片的3倍,遮阴处理的叶片其叶绿素a和b虽都有所增加,但暴露叶片的a 与b的比值更高。但也有关于遮阴条件下叶片叶绿素含量降低的研究报道[6~8]。
遮阴条件下叶片叶绿素含量的变化因树种而异,这说明由于叶绿素素含量和叶片厚度的差异,不同种类的植物对弱光的适应性是不同的。在生产上进行遮阴处理时,要考虑到园林植物对弱光的耐受能力。
1.2 叶绿体超微结构变化
一般来讲,遮阴可使植物叶片叶绿体增大、数目减少、基粒片层密度提高[4,9],这种生理变化是植物对弱光生境的适应表现。
Skene[10]在研究不同光照条件下成熟苹果叶片的叶绿体结构时发现,由全光照环境到适度遮阴,叶绿体由基质类囊体占优势转为基粒类囊体占优势,基粒细胞大小随光梯度的减小而增大。基粒片层垛叠程度高意味着捕获光能机构的高度密集,膜系统作为酶的排列支架,能够使代谢顺利进行,以促进光能的吸收、传递和转换。吴能表和谈锋[11]的研究结果也证明,遮阴条件下生长的少花桂幼苗叶绿体较大,每个细胞中的叶绿体数量少,基质片层较少。
1.3 光合酶
光合作用的光反应和暗反应进程离不开相关光合酶的催化作用。
R ub isco是光合碳循环中的关键酶,该酶活性的大小对CO2的同化速率起着重要作用。光对R ub isco活化酶具有促进作用,能增强R ub isco羧化活性,提高光合速率[12]。孙谷畴等人[13]研究发现,光强的变化对阳生性乔木荷树和黧蒴的碳酸酐酶活性及R ub isco羧化速率的影响较为显著,光强减弱使这两个参数的变幅明显大于耐荫灌木九节和罗伞,且光强超过36%以上时其对耐荫灌木植物的光合羧化活性没有明显的促进作用。
社保交满15年每月领多少钱1.4 光合产物的积累、运输和分配
光照不仅直接影响着光合作用,还间接影响着光合产物在植物各器官间的运输和分配。
遮阴网室栽培有助于木瓜避开华南地区中午高温、强光及高湿的胁迫,避免“午休”,减少呼吸损失,积累更多的碳同化产物[14];但若光照过弱,光合产物积累较少,则会影响其植株的生长,还可能会出现黄化现象。遮阴程度越深,少花桂幼苗叶干质量在植株干质量中所占的比例越大,其季节性变化呈上升趋势。吴能表等人[15]认为,遮阴条件下植株优先将光合产物供给叶,以促使叶的生长,这样可以部分地弥补因光能减少而引起的生长速率的降低。
某些避阴树种的树冠随着辐射光强的降低而减小,将同化的碳更多地分配于垂直生长,以期能最大程度地获得光照[16]。
1.5 净光合速率(Pn)
强光可以诱导产生有害物质(单线态氧),导致光合反应中心的破坏[17],当光合机构接受的光能超过它所能利用的数量时,光会引起光合效率的降低,从而产生光抑制现象,这种现象在光饱和点和碳同化能力较低的植物上表现尤为突出。
光合“午休”是大多数植物光合生态特征的表象[18]。很多研究结果都表明,适度遮阴可使园艺园林树种Pn 日变化曲线由双峰转变为单峰,以缓解植物的光抑制,提高表观量子效率,增强叶片的光合潜力,使最大光能转换率维持在较高的水平上[19,20]。张旺锋等人[21]研究报道,适度遮阴有利于银杉幼树叶片在冬季抵御光抑制,从而将所吸收的相对过剩光能通过非辐射途径耗散出去,表现出一种光保护
策略。此外,遮阴也使得很多树种的Pn低于全光照下的植株[22~24]。
光合作用是植物进行同化作用的“源”,光合效率的大小直接影响着植物生物量的高低[25]。树木通过光合作用对CO2进行同化,这是能量流动和物质循环的基础,也是决定树木生产力最重要的生理过程[26]。Pn随光强的变化受到气孔运动和PS 原初光化学效率的共同调控。从生理角度看,不同光强的最大净光合速率(P m ax)及植物对不同光强的反应可以作为鉴定植物耐荫性的生理指标。Perry等人[27]对合欢的研究结果表明,遮阴后P m ax从19.6Λm o l(CO2)・m-2s-1降至6.5Λm o l(CO2)・m-2s-1,气孔密度从144mm2降至84mm2,但同时叶面积增大,这就证明了合欢是一种兼性阴地植物。还有研究结果证明,叶片P m ax和叶氮含量这两个光合特性的主要参数有着很明显的相关关系[28]。
1.6 光饱和点(L SP )、光补偿点(L CP )、光呼吸速率和暗呼吸速率
植物光补偿点和饱和点的高低直接反映了植物对弱光的利用能力。由于遮阴而造成的小环境对植物的影响,植物接收到的光照强度减弱,植株的L SP 、L CP 降低,使得植物能够提高对弱光的利用率。也有研究结果在
证明这一结论的同时也表明了园艺园林树种在遮阴条件下的L SP 、L CP 下降幅度与植物种类和苗龄有关[29]。
遮阴对降低植物全天的呼吸有积极的作用[30,31]。遮阴处理下桃树光呼吸速率随光强的下降而降低[32],而齐欣等人[33]的研究结果则表明,随着生长光强的增加,阔叶蒲桃和乌墨幼苗的暗呼吸速率均未显著变化,全光和42%光强下思茅蒲桃幼苗的暗呼吸速率的差异不显著,但均显著高于14%光强下的值,总体上3个树种在低光环境下暗呼吸速率降低,这也许有利于碳的净积累[34]。不同园艺园林树种的暗呼吸速率在不同光照条件下表现各异,这说明不同植物种类对光的适应性存在着差异。
1.7 气孔特性与蒸腾速率(T r )
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。遮阴条件下,植物的气孔密度降低,气孔开张度变大,这有利于其充分利用空气中的CO 2进行气体交换,以维持正常的生命活动。P rider 等人[35]认为,遮阴条件下气孔开度的增加,很可能与遮阴条件下降低的叶温和饱和差有关,光强对气孔不同特性的影响是不同的。气孔导度(Gs )的变化是植物叶片中气体和水分交换的控制因子,是生态环境引起的种内变异的特征[36]。气孔决定着植物和外界的气体交换,在优化植物光合和蒸腾过程中起着重要作用。较强的光辐射能引起叶温的升高和蒸腾速率的提高,当叶温超过适宜的温度时可能引起热胁迫和叶片过量蒸腾失水[25]。N ab i 等人[37]对葡萄的研究结果表明,短期遮阴可使完全展开的新叶的Gs 提高20%,且胞间CO 2浓度(C i )降低,老叶的适应性反应与新叶基本一致,叶龄与Gs 没有相关性,其结果与Schubert 等人[38]的研究结论相反。至于叶龄与Gs 在影响植物光合特性方面的相关关系,还有待研究者进一步研究证明。植物的蒸腾作用旺盛,容易造成水分亏缺,促使气孔关闭,从而导致光
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合速率下降。多数植物在遮阴条件下其蒸腾速率日变化曲线由双峰变为单峰,减小了蒸腾拉力,从而使得水分的利用效率有所提高[39,40]。
适度遮阴是多数园林植物尤其是常绿阔叶树种叶片过度蒸腾的有力防止措施,园林绿化中在进行行道树配置及树种筛选时,要考虑树种蒸腾作用的大小,以通过降低蒸腾来提高其成活率。
2 遮阴对园艺园林树种叶绿素荧光特性的影响
叶绿素荧光是光合作用的探针,通过对荧光参数的分析可以了解光合机构内部一系列重要的调节过程,进而真实准确地揭示遮阴处理对植物净光合速率的影响机制。
Fv 与Fm 的比值是PS  光能转化效率的指标值,qP (光化学猝灭系数)是开放的PS  反应中心数目的量度,反映了PS  所捕获的光能转化为化学能的效率;qN (非光化学猝灭系数)反映了PS  天线素吸收的光能中以热的形式耗散的那部分,这两个参数反映了叶片对激发能利用的情况[41,42]。热耗散可以防御光抑制的破坏[43],是植物保护PS  的重要机制。
弱光条件下,植物可以通过两个光系统之间不断的精细调节,使捕光素复合体含量最大化,或通过增加天线复合体数量,协调两个光系统之间的平衡,提高光合能力[44]。有关研究报道指出,植物对外界较低光强的适应主要依靠调节光系统组分和光合酶的活性[45]。
M edina 等人[46]的研究结果表明,遮阴使柑橘的Fv 与Fm 之比明显高于全光照的植株。而从生长在不同光
照强度下园艺园林树种的Fv 与Fm 之比的日变化趋势看,随着日间光强的升高,Fv 与Fm 之比逐渐降低,下午光最强时Fv 与Fm 这比降到最低点,之后随光强的减弱缓慢回升,日变化曲线均呈现“V ”
字形,且各时刻以全光照植株Fv 与Fm 之比最低[33,39],这说明,生长在不同光强下的植物日间均发生了光抑制现象,且随生长光强的增加,其光抑制程度加重。随着光照强度的增加,qN 上升的幅度也增大,qP 的变化趋势则相反,这表明热耗散速率也随之增加[43]。
3 研究前景展望
综上所述,前人在遮阴对园艺园林树种光合特性的影响方面作了大量的研究,取得了一些可供利用的结论和成果,这对园艺园林树种的耐荫性评价及应用起到了良好的指导作用。然而,由于园艺园林树种的多样性及其需光特性的不同,结合其研究现状和应用趋势,今后的研究应集中在以下3个方面。
7
11第3期张斌斌等:遮阴对园艺园林树种光合特性的影响
811经  济  林  研  究第27卷 一是加强遮阴对园艺植物尤其是果树光合特性的研究。目前,国内外有关遮阴对果树光合特性的影响仅有零星的研究报道,没有形成系统的理论。研究者应利用前人的研究经验,加强对果树遮阴效应的研究,从而为果树的引种、栽培、品质改善和产量提高提供科学的指导。
二是加强遮阴对园林树种生态特性影响的研究,完善园林树种耐荫性评价标准及方法。近年来,随着城市的快速发展,高大建筑物及高层建筑设施迅速增多,城市园林绿地面积越来越少,城市弱光环境限制了植物的生存和生长。因此,结合生态学原则,深入研究植物的耐荫性,完善评价标准及方法,能够为合理选择耐荫树种,科学配置乔、灌木及地被植物,引种常绿植物,探寻园林绿地复层结构种植模式提供参考。
三是加强遮阴对园林树种光合特性的系统性研究。目前,有关遮阴对园林树种的影响的研究报道中的一些结论,多建立在某季节或某时间段内对彼此独立的几个指标的研究结果之上,缺乏对遮阴条件下该类植物光合特性季节性变化的研究。因此,在以后的相关研究中应加强对园林树种在遮阴条件下的季节性响应变化规律及机制的研究,以期为城市街路园林树木的季节搭配提供依据。
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11第3期张斌斌等:遮阴对园艺园林树种光合特性的影响

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