热带桉树树干液流的时滞效应分析
2022年1月灌溉排水学报
第41卷第1期Jan.2022Journal of Irrigation and Drainage No.1Vol.41
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文章编号：1672–3317（2022）01-0025-08
热带桉树树干液流的时滞效应分析
王城城，叶文伟，赵从举*
，陈丽艳
（海南师范大学地理与环境科学学院，海口570100）
摘
要：【目的】探明热带桉树树干液流与环境因子间的时滞效应及其影响因素。【方法】运用Granier 热扩散探针
技术对海南省西北部儋州林场生长季（5—10月）桉树树干液流速率进行了实时监测，并同步监测了光合有效辐射（PAR ）、大气温度（T a ）、相对湿度（R h ）和0~60cm 土壤含水率（SWC ），运用错位相关法分析了液流速率与PAR 和饱和水气压亏损（VPD ）之间的时滞长度。【结果】典型晴天下桉树液流速率日变化特征呈“双峰型”曲线，存在光合午休，液流速率抵达峰值时间较PAR 和VPD 提前约60min ；液流速率与环境因子（PAR 、VPD ）间均呈极显著正相关（P ＜0.001）。整个生长季桉树液流速率与环境因子间存在明显时滞，分别提前于PAR 和VPD 约30min 和50min 。SWC 对桉树液流速率与环境因子间的时滞效应影响达显著性水平（P ＜0.05），当SWC 较高（15.42%）时，液流速率对PAR 和VPD 的时滞分别为-60min 和-30min ，而SWC 较低（10.45%）时分别为0和-60min ；桉树径级对液流速率时滞效应的影响未达到显著性水平（P ＞0.05）。【结论】热带桉树树干液流与环境因子间存在明显的时滞现象，表现为液流速率提前于PAR 和VPD ，影响液流与环境因子间时滞效应的主要因子为SWC ，综合考虑不同环境因子间的差异可促进桉树的时滞效应研究。关键词：桉树；液流；环境因子；时滞；土壤含水率中图分类号：
S792.39文献标志码：
A doi ：10.ps.2020706
OSID ：
音箱不响
王城城，叶文伟，赵从举，等.热带桉树树干液流的时滞效应分析[J].灌溉排水学报,2022,41(1):25-32.
WANG Chengcheng,YE Wenwei,ZHAO Congju,et al.Sap Flow in the Stem of Eucalyptus and Changes in Meteorological
Factors are not Consistent[J].Journal of Irrigation and Drainage,2022,41(1):25-32.0引言
【研究意义】蒸腾是植物将体内的水分以水蒸气的形式蒸发到大气中的过程，是植物耗水的主要方式，不仅反映了植物的水分状况与环境间的关系，还影响生态系统的水量平衡东北种什么树
[1-3]
。研究液流的变化规关于黄河的诗句古诗
律及其与环境因子间的关系是揭示植物蒸腾作用对区域生态环境水量平衡的重要手段。植物树干液流是光合有效辐射、饱和水气压亏损、土壤水分等多个环境因子耦合作用的结果，但因受植物自身根系吸水、木质部输水效率、茎干储水等因素的影响，基于植物树干液流测定值所表征的蒸腾速率与环境因子间的变化动态存在不等的时间差，即为液流的时滞效应
[4-5]
。若忽略时滞效应，通过树干液流测定
值及相关环境因子所构建的蒸腾耗水模型会产生高达30%的误差[6]。 因此，开展植物液流对环境因子的时滞效应研究有助于建立更精准的区域耗水模型，对深入理解植物蒸腾作用与生态系统水量平衡间的关
收稿日期：2020-12-19
基金项目：国家自然科学基金项目（41361006）；海南省普通高等学校创新科研课题（Hys2018-205）
作者简介：王城城（1993-），男。硕士研究生，主要从事植物生态水文研究。E-mail:****************
通信作者：赵从举（1968-），男。教授，主要从事土壤环境生态相关研究。E-mail:*******************
系具有重要意义[7-8]。
桉树（Eucalyptus spp.）因其速生性、轮伐期短，成为我国南方的重要战略树种之一[9]。海南中西部为我国热带半湿润半干旱特殊生境区，也是重要的桉树浆纸林栽植区[10]。【研究进展】桉树在海南的
大面积种植，产生了巨大经济效益的同时，其蒸腾耗水及产生的水生态问题备受关注[11-12]。深入理解桉树蒸腾耗水特征，建立更精准的桉树蒸腾耗水模型有助于定量回答桉树栽植对区域水量平衡的影响。王志超等[9]关于雷州半岛尾叶桉蒸腾耗水的研究结果表明，尾叶桉年蒸腾耗水量占同期年降水量的34.2%，主要影响因子为相对湿度、饱和水汽压亏损和光合有效辐射等。周翠鸣等[13]关于广西尾巨桉液流特征的研究结果表明，光合有效辐射和饱和水汽压亏损是影响树木蒸腾的主要动力。【切入点】以往多数研究主要集中在桉树林蒸腾耗水特征及其与环境因子间的关系，较少考虑植物液流的时滞效应。通过研究桉树液流对环境因子的时滞效应，有助于提高蒸腾耗水模型精度，进一步明确桉树水分供给规律及其对区域水量平衡的影响[14]。【拟解决的关键问题】为此，本研究选取海南西北部儋州林场桉树人工林作为研究对象，采用Granier 热扩散探针技术，运用时间错位对比法，分
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析桉树生长季（5—10月）液流与环境因子间的时滞效应，揭示不同月份下液流的时滞效应差异，理清桉树液流的时滞效应与树木生长状况、土壤含水率间的关系，旨在弥补以往桉树人工林蒸腾耗水研究的不足，以期为准确评价人工林蒸腾耗水效应对区域水量平衡的影响提供科学依据。
1材料与方法
1.1试验地概况
研究地位于海南省儋州市西北部的儋州林场
（19°43′3″N ，109°20′3″E ），该区域属热带季风气候，多年平均气温为23.8℃，年降水量为800~1200mm ，年蒸发量为1200~2500mm ；干湿季分明，5—10月为雨季，降水量占全年降水量的70%~90%，且台风频繁，11月至次年4月为旱季，干旱少雨，季节性干旱严重；研究区地势平坦，以台地、平原为主，平均海拔33m ；土壤主要为砂质砖红壤，肥力较低。林场桉树栽植于2011年，株行距为1.5m ×3.0m ，主要栽种尾叶桉（Eucalyptus urophylla S.T.Black ）、细叶桉（Eucalyptus tereticornis Smith ）和赤桉（Eucalyptus camaldulensis Dehnh.）等种类，研究地林下植被稀疏，主要分布有飞机草（Eupatorium odoratum L.）、黄花稔（Sida acuta Burm.f.）和雀稗
（Paspalum thunbergii Kunth ex Steud.）等植物。1.2材料选择
2016年5—10月在研究区随机建立一块桉树林固定样地，大小为40m×30m ，样地内的桉树种类、林分密度，郁闭度、生长情况与研究地基本一致，同时对样地进行围栏围封。样地内总调查桉树植株100棵，平均树龄为6a ，平均胸径为9.35cm ，平均树高为12.2m ，按2cm 为1个径级单位在样地中选取
处于生长期，长势良好、树干通直、无病虫害、人为影响因素小的5株桉树作为标准木；其中，8.0cm 径级植株较少，标准木为1株，10.0、12.0cm 径级标准木均为2株（表1）。样本的胸径范围7.52~12.80cm ，覆盖林场样方中78.10%的桉树胸径范围，基本可以代表研究区桉树总体样本数据。
表1桉树标准木树形特征
Table 1
Type trees of Eucalyptus ’characteristics
样木序号
树龄/a 胸径/cm 径级/cm 169.5210.02612.8012.0369.6210.0467.528.05
6
12.29
12.0
1.3树干液流测定
采用Granier 热扩散探针技术（Dynamax Inc,USA ）对样木树干液流进行连续监测。在样木的北向方位按照安装技术标准安装探针，在最外层裹上涂有反光材料（PVC ）的防护罩，并用胶带固定，并用玻璃胶封口，以减少雨水、太阳辐射等外界因素对传感器的干扰；同时，为降低探针对树干液流传输的影响，本试验每2个月定期更换试验标准木，所更换标准木生长状况、树形特征等与前者基本相同。使用数据采集器收集和存贮热扩散探针的输出信号，数据采集时
间间隔为30s ，每30min 记录1次平均值，每周定期下载数据。1.4环境因子测定
在距离观察点50m 处布设小型气候观测塔（Watch Dog 1000），连续监测林冠层附近的光合有效辐射（Photosynthetically active radiation,PAR ）、大气温度（T a ）、相对湿度（R h ）；0~60cm 土壤含水率（Soil water content,SWC ）由林间布设的TDR 采集，TDR 探头分别随机埋藏于样地植株的行间与株间。本研究中的SWC 是样地行间与株间0~10、10~30cm 和30~60cm 土层的SWC 均值。饱和水汽压亏损（Vapor pressure deficit,VPD ）由大气温度和相对湿度计算获得，计算式为[15]：
VPD=0.611e
17.502T a
T a +240.97
(1-R h )。
（1）
环境因子数据采集间隔与液流一致。
1.5桉树液流速率测定
获得原始数据后，利用Dynamax Inc （USA ）公司提供的数据处理软件对液流数据进行处理，液流速率计算式为[16]：
S =42.84(
∆T max -∆T ∆T
)1.231
，（2）
式中：S 为树干中液流速率（mL/（cm 2·h ））；ΔT 为加热探针与数据传感探针之间的温度差值（℃）；ΔT max 为空气湿度达到100%且为时长达48h 或树干直径停止变化、处于相对稳定状态时算
得的最大温度差ΔT （℃）。1.6数据处理
本文选取生长季（5—10月）典型晴天白天的桉树液流数据进行分析，其中白天定义为PAR ＞5μmol/（m 2·s ）的时段，并采用5月3日、7月1日和9月5日（全天晴天无云，PAR 走势呈“单峰型”曲线）的数据的均值代表典型晴天下桉树液流速率的日变化特征，这是因为生长季内晴天正午时分天气为多云的时间较多，致午间PAR 偏小，若采用整个研究期所有晴天的液流数据，其结果可能会掩盖实际的液流日
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变化特征。
采用时间错位对比法分析桉树与环境因子间的时滞效应，即按数据观测时刻顺序，建立各样木液流速率与对应PAR 、VPD 的数据列，并将液流速率分别与PAR 、VPD 逐次进行-4h （提前4h ）或+4h （滞后4h ）的错位移动，对错位后的数据进行线性相关性分析，将相关性系数最大时所对应的错位时刻确定为该环境因子的时滞时间[17]。
分别选取5、6月和9、10月典型晴天下的SWC 数据，因5、6月降水较少，SWC 较低，9、10月的降水较多，SWC 较高，并要求5、6月所选时间的SWC 均值低于SWC 月均值，9、10月所选时间的SWC 均值高于SWC 月均值，以此分析SWC 对桉树液流与环境因子间时滞效应的影响，其中5、6月共选取20d ，9、10月共19d 。5、6月20d 的SWC 均值为10.45%，代表SWC 低值时段；9、10月19d 的SWC 均值为15.42%，代表SWC 高值时段。低值时段与高值时段的SWC 存在极显著差异（P ＜0.001），而5株样木胸径均值无显著差异（P ＞0.05）。
采用偏相关分析桉树液流速率与不同环境因子间的关系，单因子方差分析SWC 、径级对液流速率与环境因子间时滞效应的影响水平。利用Dynamax Inc （USA ）公司提供的数据处理软件进行数据预处
理，使用SPPS 23.0软件进行数据的统计与分析，采用Excel 2010作图。
2结果与分析
2.1桉树液流速率与环境因子日变化
典型晴天（5月3日、7月1日和9月5日），桉树液流的日变化特征与PAR 、VPD 相似（图1），均存在明显昼夜节律，日间数值明显高于夜间，白天液流日变化特征表现为不规则“双峰型”曲线，说明桉树午间可能存在“光合午休”。日间液流启动时间为06:30—07:00，随后液流速率与PAR 、VPD 不断上升，
但不同参数抵达峰值时间存在差异，液流速率抵达峰值时间为11:30，与PAR （12:30）、VPD （12:30）相比均提前60min 。另外，整个研究期间晴天桉树液流速率抵达峰值时间与环境因子间亦存在较大差异，其中液流速率抵达峰值时间平均为11:50，分别较PAR 和VPD 提前约35min 和75min ，这说明桉树液流对环境因子的响应存在时滞，且对不同环境因子的响应敏感度有较大差异。
液流速率与PAR 、VPD 的相关性均达到极显著水平（P ＜0.001），其中液流速率与PAR 的相关性（0.876）高于VPD （0.650），说明日尺度上影响桉
五年级下册英语期末试卷及答案
树液流速率的主要环境因子为PAR 和VPD ，其中最重要的为PAR 。
(a)液流速率与光合有效辐射
(b)液流速率与饱和水汽压亏损
图1典型晴天下桉树液流速率与环境因子日变化Fig.1Diurnal variation characteristic of Eucalyptus sap flow
density and environmental factors in a typical sunny day
2.2生长季桉树液流对环境因子的时滞
典型晴天，桉树液流速率与PAR 和VPD 间呈“迟滞回环”现象（图2），即随着时间推移，当环境因子对液流的驱动作用逐渐增强时，液流速率持续升高一段时间后不再升高；而当环境因子的驱动作用逐渐减弱时，液流速率衰减的比例和原本增强的比例不一致，导致午后液流速率的衰退路径与上午液流速率增强路径存在差异。本研究中，桉树液流与PAR 构成的迟滞回环呈逆时针，表明相同PAR 下，上午液流速率低于下午；液流与VPD 构成的迟滞回环呈顺时针，说明在相同VPD 情况下，上午液流速率高于下午。不同时段液流速率与环境因子间表现出对称性，表明一天内上午和下午桉树液流速率对相同环境因子的响应敏感度存在较大差异，也说明桉树液流速率对PAR 、VPD 的响应存在时滞性。
(a)液流速率与光合有效辐射拟合
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52o表白句子
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(b)液流速率与饱和水汽压亏损拟合
图2生长季白天桉树液流速率与环境因子的曲线拟合Fig.2Curve
fitting of
sap flow density with environmental factors of Eucalyptus on the daytime in growing season.
采用时间错位对比法分析桉树液流速率与不同环境因子间的时滞长度（图3），结果显示，整个观测期液流速率对PAR 和VPD 的响应均存在不同时长
的时滞。桉树液流对PAR 的时滞平均为-30min （提前30min ）；其中5、8月液流与实时的PAR 相关系数最高，最高值平均为0.897，6、7月液流与PAR 间的相关系数最高值平均为0.755，此时液流对PAR 的响应提前约30min ，9、10月液流与PAR 间的相关系数最高值平均为0.944，此时液流对PAR 的响应提前约60min ；观测期桉树液流对VPD 的时滞平均为-50min ；其中5、9月液流与VPD 间的相关系数最高值平均为0.775，此时液流对VPD 的响应提前约30min ，
6、7、8、10月液流与VPD 间的相关系数最高值平均为0.874，此时液流对VPD 的响应提前约60min 。不同月份桉树液流速率与同一环境因子间时滞长度存在差异，相同月份不同环境因子间时滞长度亦有不同，表明存在某种变量影响桉树液流与环境因子间的时滞，且不同环境因子对该变量的响应程度
存在差异。
8023数字代表是什么意思
(a)5月
(b)6月
(c)7月
(d)8月(e)9月(f)10月
图3生长季不同月份桉树液流速率与环境因子间相关系数变化
Fig.3Correlation coefficients of the sap flow density with environmental factors of Eucalyptus in growing season
2.3土壤含水率和径级对桉树液流时滞效应的影响
采用时间错位对比法分析了SWC 对液流速率与环境因子间时滞效应的影响（图4）。结果表明，在SWC 低值时段（5、6月），液流速率与实时（时滞为0min ）的PAR 间的相关系数最高，值为0.857；该时段液流速率与VPD 间的相关系数最高值为0.847，此时对VPD 的时滞为-60min （提前60
min ）；在SWC 高值时段（9、10月），液流速率与PAR 间的相关系数最高值为0.948，此时液流对PAR 的时滞为-60min ；而该时段液流速率与VPD 间的相关系数最高值为0.964，此时液流对VPD 的时滞为-30min 。One-way ANOVA 分析结果显示（表2），对于2个环境因子（PAR 和VPD ）而言，在不同土壤水分条件下的液流速率对相同环境因子的时滞长度差异均达到显著性水平（P ＜0.05），但PAR （0.049）显著性水平较VPD （0.026）差，说明桉树液流与PAR 、VPD
间的时滞效应对SWC 的响应存在差异。SWC 高值时段的液流速率对PAR 的时滞长度大于低值时段，VPD
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则相反，这表明SWC 的大小会影响液流速率对蒸腾驱动因子的敏感度，SWC 高值时段桉树液流对VPD
的敏感性更高，而低值时段对PAR 的敏感性较高。
(a)土壤含水率高值时段(b)土壤含水率低值时段
图4不同土壤含水率条件下桉树液流速率与环境因子间相关系数变化
Fig.4
Correlation coefficients between sap flow density and environmental factors of Eucalyptus under different soil water contents 表2土壤含水率和径级对桉树液流速率与环境因子间
时滞效应影响程度的单因素方差分析（n =17）
Table 2Factor analysis of variance for the effects of soil water content and diameter classes on the time lag between sap flow
density and environmental factors in Eucalyptus
指标变量F P 土壤含水率/%
PAR    4.4550.049*VPD    5.9160.026*径级/cm
PAR
0.7540.475VPD    1.024
0.365
注
*为0.05水平上显著。
由图5可知，不同径级样木的液流速率与PAR 间的相关系数最大值差异较小（0.830~0.847），且液流速率对PAR 的时滞均为-30min ；但不同径级样木液流速率对VPD 的时滞长度存在差异，8、12cm 径级样木的液流速率对VPD 时滞均为-30min ，相关系数最大值分别为0.741、0.764，而10cm 径级样木液流速率与实时（时滞为0min ）的VPD 相关性最强，系数最高为0.817。One-way ANOVA 分析结果显示（表2），径级对桉树液流时滞效应的影响未达显著性水平（P ＞0.05），说明径级对桉树液流与环境因子间的时滞效应影响较小。
(a)液流速率与光合有效辐射
(b)液流速率与饱和水汽压亏损
图5生长季各径级桉树液流速率与环境因子间相关系数变化
Fig.5Correlation coefficients between sap flow density with environmental factors of Eucalyptus under
different diameter classes in growing season
3讨论
3.1桉树液流的时滞效应
学者们研究指出，大部分植物树干液流与环境因子（PAR 、VPD ）间均存在时滞效应，且液流速率滞后于PAR 、提前于VPD 的情况较多。孙迪等[18]的研究结果表明，杨树树干液流速率滞后于净辐射约10~40min ，提前于VPD 约50~120min 。赵春彦等[19]对胡杨（Populus euphratica ）树干液流的研究表明，生长季液流速率滞后于太阳辐射约60min ，提前于VPD 约120min ；姚增旺等[20]对生长季梭梭（Holoxylon ammodendron ）液流的研究发现，液流速率滞后于PAR 约80min ，提前于VPD 约114min ；Wang 等[21]也报道了青杨（Populus cathayana ）树干液流速率滞后于太阳辐射，提前于VPD 的现象。但也有部分研究表明液流速率提前于PAR 和VPD 。杨洁等[14]对黄土丘陵区辽东栎（Quercus liaotungensis ）树干液流时滞效应研究发现，辽东栎液流速率分别提前于PAR 、VPD 的时间约为12.4、118.2min ；结果指出，生长季典型晴天桉树液流速率提前于PAR 、VPD
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