外来红树植物无瓣海桑的入侵生态特征
外来红树植物无瓣海桑的入侵生态特征
田广红;陈蕾伊;彭少麟;杨雄邦;陈俊勤;陈沐荣;李静;曾艳;雷振胜
【摘 要】无瓣海桑因其具有速生性的特点而被广泛的用于滩涂海岸造林和控制外来杂草互花米草.但是同样作为外来种,无瓣海桑其自身的入侵性及生态风险已经成为近年来研究的一大热点.依据外来种风险评估的侧重点,分别从定居特性、传播特性及其影响等方面总结了国内外无瓣海桑的入侵生态特征的相关研究,表明无瓣海桑具有速生、高生产力、对低温和土壤具有一定的适应性、已在澳门等地出现扩散入侵现象等利于入侵的特点;但是同时它生态位宽度中等,繁殖率较低,并且它的种植会改善红树林生态系统土壤养分,有利于乡土红树植物的生长.现有对无瓣海桑入侵生态特征的定性研究并不能完全确定其入侵性和生态风险.因此今后需采用风险评估模型等手段对无瓣海桑入侵性进行更为深入地评估.
【期刊名称】《生态环境学报》
【年(卷),期】2010(019)012
【总页数】7页(P3014-3020)
【关键词】无瓣海桑;外来植物;生态风险;入侵性;红树林
【作 者】田广红;陈蕾伊;彭少麟;杨雄邦;陈俊勤;陈沐荣;李静;曾艳;雷振胜
【作者单位】珠海淇澳-担杆岛省级自然保护区管理处,广东,珠海,519000;中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室,广东,广州,510275;中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室,广东,广州,510275;珠海淇澳-担杆岛省级自然保护区管理处,广东,珠海,519000;广东省林业局,广东,广州,510173;广东省林业局,广东,广州,510173;中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室,广东,广州,510275;中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室,广东,广州,510275;珠海淇澳-担杆岛省级自然保护区管理处,广东,珠海,519000
【正文语种】中 文
【中图分类】Q948
外来植物入侵是当今全世界共同关注的问题。有强入侵性的外来植物会对生态系统造成不可挽救的破坏，导致本地植物生物多样性降低，林分结构单一化等严重后果。但是，只有
一小部分的外来植物会演变成入侵种[1]。因此，对外来植物的生态风险评估和入侵性预测已成为入侵生态学的研究重点[2-5]。
无瓣海桑(Sonneratia apetala Buch-Ham.)作为我国从国外引进的第一种红树植物，具有生长快，生产力高的特点，在生产中大量推广，并获得较好的生态、经济和社会效益[6-7]。它也是我国未来 10年 6×104 hm2红树林造林的首选植物[8]。此外，无瓣海桑还被广泛应用于控制外来入侵植物互花米草的蔓延[9]。但无瓣海桑毕竟是外来种，是否会造成生物入侵并给滨海滩涂带来生态灾害目前尚无定论，但比较一致的看法是无瓣海桑有一定扩散和竞争能力，引进该树种应慎重[10-13]。可见，在利用无瓣海桑控制互花米草滋生蔓延的同时，还需加强对无瓣海桑的生态风险评估研究，使其对恢复沿海红树林生态系统起到积极的作用。因此，本文根据外来植物风险评估体系的研究侧重点[14]，分别从无瓣海桑定居特性、传播特性及其影响与入侵性预测等方面进行综述，旨在为我国无瓣海桑入侵趋势和可能造成的危害的研究提供借鉴。
1 无瓣海桑定居特性的研究
红树林属于什么生态系统1.1 无瓣海桑原产地的分布范围
了解外来种在原产地的分布范围，可以知道该物种的生境广度。如果一个物种在原产地的生境较广，就意味着它在新的环境里生存和扩增的机率很大，即它在引进地爆发的几率会很高[6]。无瓣海桑一般高15～20 m，胸径25～30 cm，茎干灰，幼时浅绿。小枝纤细下垂，有隆起的节。叶对生，厚革质，椭圆形至长椭圆形，长515～1310 cm，宽115～315 cm，叶柄淡绿至粉红。总状花序,花蕾卵形，花萼4裂，三角形，长115～210 cm，绿。花瓣缺，雄蕊多数，花丝白[6]。无瓣海桑天然仅分布于孟加拉国、印度和斯里兰卡，主要集中分布于恒河和雅鲁藏布江出海口的三角洲，是该地区的优势树种之一[13]，其在原产地的分布范围较窄(Tomlinson 1986)。
我国引种的无瓣海桑来源于孟加拉国西南部的申达本(Sundarban)红树林区(图1)，约位于21°31′—22°30′N，89°—90°E，属季风型热带湿润气候，1月均温13.8 ℃，年雨量1690～1770 mm。1985年中国红树林考察团郑德璋、陈焕雄等将无瓣海桑自孟加拉引入海南东寨港红树林自然保护区试种[6]。
迄今在我国，无瓣海桑从海南岛至福建省沿海均有人工栽培：海南岛的琼山市东寨港、三亚市三亚河；广东省的湛江市麻章区太平镇、廉江市高桥镇、雷州市附城镇及南兴镇、遂
溪县界炮镇、徐闻县和安镇、茂名市茂港区、吴川市吴阳镇、珠海市淇澳岛、深圳市福田区和宝安区、番禺市化龙镇、万倾沙镇和澄海市莲上镇、新墟镇和西南镇等；广西的防城港市；福建的龙海县和厦门市东屿等沿海滩涂[13,15]。引种区的气候条件与原产地基本一致[6]。
图1 无瓣海桑原产地及我国引种区域图Fig.1 Origin and introducing region of Sonneratia apetala in China为无瓣海桑原产地孟加拉国申达本红树林区；为无瓣海桑在我国的引种区
1.2 生态学特征
1.2.1 速生特性
无瓣海桑是一种速生树种，它能在短时间内郁闭成林起到保护海堤和稳定海滩的作用。无瓣海桑与同属乡种土海桑的种植实验发现，5年生无瓣海桑比乡土树种海桑高、地径和胸径生长量分别高出39.4%、26.1%和26.5%；比优势种杯萼海桑分别高出60.6%、37.0%和43.2%；无瓣海桑的高生长量几乎分别为拟海桑、海南海桑和卵叶海桑的1.5倍、2倍和3倍多，表现出显著的速生遗传特性[7]。不仅如此，无瓣海桑与其他乡土红树树种相比也同样
表现出此特点。从雷州半岛引种至澄海新溪的无瓣海桑，种植2年零2个月后，已成林且完全郁闭，是在附近对照区种植的乡土树种秋茄树高、地径和冠幅生长速度的5.16、4.76和12.50倍，其生长速度显著超过乡土树种秋茄[15]。
1.2.2 生态位特性
生态位宽度是度量植物对资源环境利用状况的尺度，物种生态位宽度越大，它对环境的适应能力越强，对资源的利用越充分。相反，物种生态位越小，在资源竞争中处于劣势[16]。生态位重叠是指两个种在与生态因子联系上具相似性，即生态位重叠较大的物种要么有相近的生态特性，要么对环境因子有互补性的要求。当两个物种利用同一种资源或共同占有某一资源（食物、营养成分、空间等）时，就会出现生态位重叠现象[17-18]。研究表明，无瓣海桑生态位宽度值仅处于中等水平，比中低潮滩的桐花树、秋茄、白骨壤、木榄低，比中高潮的乡土植物角果木、红海榄、海莲高，与同属植物海桑的值较为接近[19]。与此同时，无瓣海桑与中低潮滩植物海桑、桐花树、秋茄和白骨壤的重叠相对较大，与中高潮滩植物木榄、红海榄、角果木、海莲的重叠较小。因此，在资源匮乏的时候，无瓣海桑主要与中低潮滩植物发生较激烈的竞争作用，但因其利用资源的能力较低，故要完全取代这些红树植物的可能性较小[19]。
1.2.3 化感作用特性
决定一个外来种成功入侵一个生态系统的因素有很多，其中外来种在入侵过程中向环境释放化感物质，是其成功入侵的一个“Novel Weapon”[20]。李玫等[21]通过对无瓣海桑各器官的水浸液的生物测定，发现无瓣海桑对各乡土红树植物均存在一定的化感作用，对胚轴萌发的影响大于对幼苗生长的影响。各器官的水浸液对各乡土红树植物的萌发和幼苗生长的抑制作用为：果＞根＞凋落叶。
而对于无瓣海桑的化学成分，国内外也都已开展不少研究。其中，3,3',4'-三甲基鞣花酸，熊果酸，β-香树脂醇，三十烷醇，β-谷甾醇，豆甾醇，脂肪酸，赤霉素及高含量的丹宁都是无瓣海桑的常见化学成分[22]。纪卿飞等[23]通过谱和波谱方法对无瓣海桑的化学物质进行分离与结构鉴定，并首次分离得到7个化合物，分别鉴定为丁香脂酸，羽扇豆酮，豆甾-5-烯-3β，7α-二醇，β-香树脂正十六酸酯，大黄素甲醚。但是，无瓣海桑在天然生境中是否也会对本地乡土红树植物产生化感抑制作用？另外，它分泌出的化感物质究竟是哪一种？这些问题还有待进一步的深入研究。
1.2.4 能量特性
植物落的能量利用情况能反映出该落的特性及落对自然资源(特别是太阳能)的利用情况。通过对无瓣海桑人工林的生物量与能量研究发现，无瓣海桑落的生产力水平处于我国红树林落的最高值，其对太阳能的利用形成生物量的水平接近该生态系统最适条件下的水平。这说明无瓣海桑落具有较强的潜在入侵性，需引起沿海红树林保护区的重视和警惕[24]。昝启杰等[25]的研究也指出无瓣海桑-海桑林是生产力较高的森林落类型，能量净固定量高达50391.4 KJ·m-2·年-1。其中，用于自身生长的能量占51.39%，提供给林地其它子系统利用的能量占48.61%。可见，无瓣海桑-海桑林对维持整个红树林生态系统的运转和发展起着特别重要的作用。
1.2.5 生态适应性特性
1.2.5.1 温度
气候带对无瓣海桑生长的影响，主要表现温度的影响。引种实验表明无瓣海桑抗寒性强，纬度适应范围广，与我国所有的海桑属种类相比，无瓣海桑是一种较耐低温的红树植物。“八五”和“九五”期间，无瓣海桑从海南省东寨港先后引种到广东省湛江市廉江、广东深圳福田、汕头澄海市和福建九龙江入海口[15]。
研究表明，即使在最低月均温为 13.8 ℃，低温度为0 ℃的情况下，引种的无瓣海桑发育良好，平均树高达4.5 m，平均地径14.0 cm，平均冠幅4.3 m，年均树高生长量1.5 m，未见寒害发生[26]，并且无瓣海桑对低温的适应能力更高于优势乡土树种海桑3 ℃左右[6]。
1.2.5.2 盐分
无瓣海桑等红树植物天然分布于海岸滩涂边，盐分对于无瓣海桑的生长是一个主要的限制因子之一。以往研究表明，天然无瓣海桑一般分布于海水盐度较低的泥质滩[27]。李云等对无瓣海桑种子萌发的实验表明，无瓣海桑种子只适宜在盐度0‰～10‰条件下萌发。盐度为10‰以上时，胚根尖变红褐，明显伤害，难伸长，后期胚根软腐烂掉[7]。而实地育种经验也表明海水盐度太高，可以抑制无瓣海桑种子萌发。1993、1994两年10月份连续在湛江高桥红树林保护区引种育苗，育苗地涨潮时海水盐度为 15‰～25‰，均不发芽[6]。陈长平等研究盐度对无瓣海桑幼苗生长的影响时，也发现在长叶速率、茎长、植株鲜重、主根长、根系重量等方面，淡水处理时各指标达到最大。叶片细胞膜的破坏程度随盐分的增加而增加。不过在高盐度范围内(20‰以上)，无瓣海桑幼苗会相对提高叶绿素含量，产生对盐胁迫的适应性反应[28]。
1.2.5.3 土壤肥力
无瓣海桑对潮带土壤质地的适应能力较强，既能生长在粘土中，又能在粉壤中存活。调查表明，无瓣海桑向陆地方向可生长于海莲林、角果木林外缘，即中潮滩至高潮滩；向海方向则可生长于秋茄林内或天然秋茄林外缘的中低潮滩。但是淤泥深厚、松软且肥沃的中低潮滩土壤是其生长的最适宜土壤[6]。

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