doi：10.3969/j.issn.1673-6184.2020.06.005
•论著・上海地区3株猫冠状病毒ORF3(O.F7和S2基因的
序列测定及进化分析
杨德全1，鞠厚斌1，管Z—2，葛菲菲1，李鑫1，沈海潇1，赵洪进1，王建1，周锦萍1
1.上海市动物疫病预防控制中心，上海201103；
2.上海动物保健有限公司，上海201103
摘要：根据病毒的致病性，猫冠状病毒(feline coronavirus,FCoV)可分为猫肠道冠状病毒(feline enteric coronavirus,FECV)和猫传染性腹膜炎病毒(feline infectious peritonitis virus,FIPV)两种生物型-为分析
上海地区FIPV部分基因的序列特征，本研究对3株FIPV的非结构蛋白基因ORF3(3a3b和3c)、ORF7
!a和7b)、S2基因序列进行测序及进化分析。收集上海某宠物医院于2018年7月〜2018年9月接诊的3
例经临床初步诊断患猫传染性腹膜炎(feline infectious peritonitis,FIP)的猫腹水样品，参照试剂盒说明书提
取猫腹水中病毒RNA，采用反转录-聚合酶链反应(reverse transcription-polymerase chain reaction,RT-
PCR)对3株FIPV的非结构蛋白基因ORF3ORF7和S2基因序列进行扩增并测序，构建进化树进行分析-
结果显示：3株FIPV的非结构蛋白基因ORF3a、ORF3b和ORF3c的变异主要表现为点突变,ORF7a基
因在第47位发生氨基酸替换,2个具有完整的ORF7b基因，而1个存在3个核S酸(nucleotide,nt)的缺
失;S基因的S1/S2裂解位点处有连续的R-R-S/A-R-R-S序列模体，符合FIPV裂解位点的氨基酸序列特征，
且第1045位甲硫氨酸被亮氨酸替换-遗传进化树显示,3株FIPV的非结构蛋白基因ORF3c、ORF7b及
S2基因序列与血清型I型毒株的亲缘关系最近，表明这3株病毒属于血清型I型毒株。推测S基因的突变
可能参与了FCoV组织嗜性的改变，这为FIPV的分子流行病学调查提供了资料-
关键词：猫传染性腹膜炎病毒；血清型；生物型；序列分析
中图分类号：S852.65文献标识码：A
Sequencing and phylogenetic analysis of ORF3,ORF7and02
gene of three feline coronavirus in Shanghai
YANG Decjuan1,JU Houbin1,GUAN Qiyi2,GE Feifei1,LI Xin1,SHEN Haixiao1,
ZHAO Hongjin1,WANG Jian1,ZHOU Jinping
U.Shanghai Animal Disease Control Center,Shanghai,201103,China+Q.Shanghai anirml health co.v
LTD,Shanghai201103,China
Abstract：Inordertounderstandthemolecularcharacteristicsofafelineinfectiousperitonitisvirus(FIPV) isolatedinShanghai genesencodingthreenon-structuralproteins ORF3(3a3b and3c)ORF7(7a and
7b)and S2ofthreeFIPVstrainswereamplifiedbyRT-PCR sequencedandanalyzed.On ORF3a ORF3b
and ORF3c substitutional mutations leading to amino acid changes wereidentified.On ORF7a gene mutationswerefoundatthe47thaminoacid.A3ntdeletionin ORF7b genewasidentifiedinonestrain.
基金项目：上海市科技兴农项目［沪农科创字(2019)第3-3号1
通信作者：赵洪进，周锦萍
Correspondence to：ZHAO Hongjin E-mail:*********************；ZHOU Jinping E-mail：****************
At the S1/S2cleavage site of the S gene,there were continuous R-R-S/A-R-R-S sequence modules,which were conMi tent with the proteinMequence characteri ticMof the FIPV cleavage ite.The methionine waM
replacedbyleucineat1045thaminoacidina l MampleM.ThephylogenetictreeMhowedthattheMequenceMof
FIPV ORF3c#ORF7b and S2genes were closely related to serotype I strains#indicating that the three strains belonged to serotype I.The mutations in S genes may be involved in the change of tissue tropism in FCoV.
Keywords:Feline infectious peritonitis virus；Serotype；Biotype+Genetic analysis
猫冠状病毒(feline coronavirus,FCoV)属于套式病毒目冠状病毒科正冠状病毒亚科甲型冠状病毒属甲型冠状病毒1型011，其基因组由1条长约29000个核S酸(nucleotide,nt)的单股正链RNA 组成。基因组编
码11个开放阅读框(open reading frames,ORFs)，包括2个复制酶蛋白(ppia和pplab)、4个结构蛋白［刺突蛋白(spike protein,S 白)、白(nucleocaps d N白)、白(membrane prote>n M白)和包白(envelope protein,E蛋白)和5个附属蛋白(ORF3a-c和ORF7a,b)01-
按照病毒抗原性差异,FCoV可分为I型和#型两种血清型；根据病毒的致病性,FCoV可分为猫肠道冠状病毒(feline enteric coronavirus,FECV)和猫传染性腹膜炎病毒(feline infectious peritonitis virus,FIPV)两种生物型，两种血清型病毒在两种生物型病毒中普遍存在01-FECV致病性低，可引起轻度肠炎或无明显感染；FIPV毒力强，致死性强-FIPV被认为是FECV的突变体01-目前，负责FCoV生物型转换的分子机制尚未完全研究清楚，主要集中在对ORF3c、ORF7b和S 基因的研究。ORF3c和ORF7b基因突变被认为在致病性FIPV生物型的发生中起作用01-ORF3c和S基因突变与猫传染性腹膜炎(feline infectious peritonitis,FIP)的发生有关0,71。本研究收集了3只经临床初步诊断患FIP的猫腹水样品进行FIPV ORF3ORF7和S基因检测及遗传进化性分析，旨在从分子水平寻其致病的关键靶点，并为FIPV的分子流行病学调查提供基础信息。
1
1.1样品
腹水样品取自上海市某宠物医院于2018年7月〜2018年9月接诊的有腹水症状的猫，且患猫经血常规、
血液生化、X线检查初步诊断为FIP，所有腹水样品均经宠物主同意后采集并进行编号。经本实验室建立的实时荧光反转录聚合酶链反应(reversetranscr>pton-polymerasecha>nreacton RT-PCR)方法检测，编号为SH1802、SH1807和SH1809的3例样品均为FIPV阳性。将样品置于-80g冰箱中保存备用。
1.2主要试剂
病毒RNA提取试剂盒购自上海美吉生物医药科技有限公司；PrimeScript™One Step RT-PCR Kit Ver.2(Dye Plus)、DNA纯化回收试剂盒、
pMD TM19-T Vector Clon>ng Kt、DL-2000 Marker和E.coli DH5a Competent Cells均购自宝日医生物技术(北京)有限公司-
1.33株FIPV的RNA提取
参照病毒RNA提取试剂盒说明书，从猫腹水品中RNA。
1.43株FIPV的非结构蛋白基因ORF3、ORF7和S2序列的扩增
参照文献合成FIPV非结构蛋白基因ORF3、ORF7和S2的PCR引物01，以3例猫腹水样品中获得的病毒RNA为模板，分别利用一步法试剂PrimeScript™One Step RT-PCR Kit Ver.2(Dye Plus)进行RT-PCR
扩增-PCR产物经1.5%琼脂糖凝胶电泳检测，阳性扩增产物电泳后，按照DNA 纯化回收试剂盒说明书对目的条带进行胶回收纯化，将回收纯化产物与pGM-T载体连接，阳性质粒送上海桑尼生物科技有限公司测序-
1.53株FIPV的非结构蛋白基因ORF3、ORF7和S2基因序列分析及进化树构建
应用DNAStar7.0软件的MegAlign程序对测序获得的序列进行同源性比对。从NCBI GenBank(https：//bi.v/ genbank/)中下载FCoV参考毒株(表1)的基因序列MEGA5E05中接(neighbor-joining)构建遗传进化树，并用Bootstrap 方法重复
表1本研究所用序列比较和分析的FCoV参考毒株
Tab.1The FCoV reference strains for sequence alignment and analysis
Acce s ionNo.Straindesignation Strain origin Year Host Serotype EU186072
Black USA1980Cat I FJ938051RM USA2002Cat I
KX722529UG-FH8
Belgium2015Cat I
DQ848678FCoVC1!e
UK2007Cat I
KY292377
HLJ/DQ/2016/01Heilongjiang,China2016Cat I
KY566209
HLJ/HRB/2016/10Heilongjiang,China2016Cat I
KY566210HL!/HRB/2016/11
Heilongjiang#China2016Cat I
KY566211HL!/HRB/2016/13
Heilongjiang#China2016Cat I
DQ160294FCoV/NTU2/R/2003
Taiwan#China2016Cat I
AB535528C3663!apan1994Cat I
F!938059
UU10Netherlands2007Cat I HQ392472UU30Netherlands2008Cat I
!N183883
UU54Netherlands2010Cat I AB695067Yayoi!apan1981Cat I DQ010921FIPV79-1146USA1979Cat
!Q408981
DF-2USA1981Cat
!Q408980
DF-2R3i USA1981Cat
1000次进行检验，其他参数使用默认值。
2
2.1FIPV部分基因的测序结果
利用PCR对编号为SH1802、SH1807和SH1809的3个阳性样品的FIPV非结构蛋白基因ORF3ORF7和S2进行扩增，将所扩增出的特异性目的片段进行了克隆和测序，将所测序列提交至GenBank，获得的序列登录号为MT112929〜MT112937。
2.23株FIPV的ORF3基因序列分析
从SH1802.SH1807和SH18093个样品中扩增得到FIPV的ORF3a基因总长度为213个核S 酸，均编码70个氨基酸（amino acid,aa），与血清I 型毒株编码的氨基酸长度一致。它们之间的核S酸同源性为92.5%〜96.2%，氨基酸同源性为91.5%〜95.8%。SH1802.SH1807和SH1809与I型毒株UG-FH8的核S酸同源性分别为94.8%、93.9%和93.0%，与#型毒株FIPV79-1146的核S酸同源性分别为71.4%、70.4%和71.4%。
从SH1802.SH1807和SH18093个样品中测得的病毒ORF3b基因的核S酸存在突变，但不引起编码氨基酸数量（73个氨基酸）的改变，均与血清I型毒株（除Black和FCoV ClJe夕卜）编码的氨基酸长度一致-两者之间核S酸同源性为90.1%〜93.7%，氨基酸同源性为89.0%〜91.8%-SH1802.SH1807和SH1
809与I型毒株UG-FH8的核S酸同源性分别为91.9%、91.0%和88.3%，与#型毒株FIPV79-1146的核S酸同源性分别为69.0%、67.6%和67.1%。SH1802、SH1807和SH1809与Black和FCoV ClJe之间核S酸同源性为82.0%〜92.5%，氨基酸同源性为77.0%〜88.7%。
从SH1802.SH1807和SH18093个样品中测得的病毒ORF3c基因与大多数血清I型非截短ORF3c基因一样，由714个核S酸组成，编码237个氨基酸。它们之间核S酸同源性为95.0%〜96.1%，氨基酸同源性为92.4%〜95.0%-SH1802.SH1807和SH1809与I型毒株UG-FH8的核S酸同源性分别为95.9%、94.8%和95.5%，与#型毒株FIPV79-1146的核S酸同源性分别为87.8%,86.9%和87.2%。
根据获得的ORF3c基因序列和GenBank中FIPV ORF3c基因的参考序列构建系统发育树（图1），其中SH1802.SH1807和SH1809处于同一遗传进化分支，并与血清I 型国内外毒株均处于同一大
的遗传进化分支；与血清#型FIPV 791146、DF2
和DF-2 R3L
，亲缘关系较远。
2.3 3株FIPV 的ORF 7基因序列分析
从SH1802.SH1807和SH1809 3个样品中扩
增得到的FIPV 的ORF 7a 基因总
306个核
S 酸，均编码101个氨基酸，与血清I 型和# 株
编码的氨基酸一致-
间核S 酸同源性为
93. 1%〜95. 4%，氨基酸同源性为94. 1%〜
97. 1%。SH1802.SH1807 和 SH1809 与 I 型毒株 UG-FH8的核S 酸同源性分别为93. 1%、94. 4%和94. 1%，与# FIPV 79-1146的核S 酸同源性分别为 93. 8%、95.1% 和 93.1%。分析 3 株 FIPV 附属蛋白ORF7a 的氨基酸序列发现，第9位均氨酸（Leu , L "，第12位 氨酸（Vai , V "，第47位则分别 氨酸（Ile, I ）、丝氨酸（Ser S "和 （Asn , N ），见图 2。
图1基于FIPV ORF 3c 基因序列的遗传进化树
Fig. 1 Phylogenetic tree based on O.F3c gene of FIPV
MConsensus
19 Sequences
SHI 802SHI 807SHI 809Black Clje C3663
HU/HRE/2016/1HU/HRB/2016/10HU/HRB/2016/11HU/W2016/13NTU2/R/2003RM UG-FH8UU10UU30UU54DF-2DF-2 R3i FIPV 79-1146
MLVFLHAV E n -,TT J ,T .TGBTQT ,T .FBT J ,T SHT J ,WT .TTVS W T j GVPT
mLRVNCLQLLKFDCLDFHILHKVLAETRLLVWLRVIFLVIIjGFSCYTLLGkLF-1b 20 30 40
50 60 70 80 90 100MLVFLHAV MLVFLHAV MLVFLHAV MLVfLH^V MLVPLH^V MLVFLHAV MLVFLHAV MLVFLHAV MLVFLHAV
MLVFLHAV MLVFLHAV MLWLHAV MLVFLHA l V MLVLLHA l ^ MLVFLHAV MLVFVHAV
MLVFVHAV MLVFVHAV
L n 比 n n n n n □□n n n n n n V -,TT ,T ,T .TGBTQT ,T .FBT ,T ,T SHT J ,WT .TTVaWT j GVPT :JLLUCGRIQLLEELLLSHLLHLTTVSNVLGV?]] ^mJGRIQII^ELLLSHmiLTTVSNVLGVTI JLLUCGRIQLLEELLLSHLUILTTVSNVLGVTl] 辽L LLTGRIQLLEELLLSHLLNLTTVSNVLGVri] -,TT ,T ,T .TGBTQT ,T .FBT ,T ,T SHT J ,WT .TTVS W T j GVPT :JLLUCGRIQLLEELLLSHLLHLTTVSNVLGVH -,TT J ,T .TGBTQT ,T .FBT J ,T SHT J ,WT .TTVS W T j GVPT
-,TT ,T ,T .TGBTQT ,T .FBT ,T ,T SHT J ,WT .TTVS W T j GVPT 靈LLUEGRIQLLEELLLSHLLHLTTVSNVLGVH -,TT J ,T .TGETQT ,T .FET J ,T SHT J ,WT .TTVS W T j GVPT -,TS ：T ,T .TGETQT ,T .FET ,T ,T SHT J ,WT .TTVS W T j GVPT
JLLUCGRIQLLEELVLSHLLHLTTVSNVLGVTJ]
JLLUEGRIQLLEELLLSHLLWLTTVSNVLGVTl] JLLUGRIQLLEELLLSHIIJiLTTVSNVLGV?]] -,TT ,T ,T .TGBTQT ,T .FBT ,T ,T SHT J ,WT .TTVS W T j GVPT
-,TT J ,T .TGBTQT ,T .FBT J ,T SHT J ,WT .TTVS W T j GVPT :JLLUCGRIQLLEELLLSHLLHLTTVSNVLGVT1]
-,TT ,T ,T .TGBTQT ,T .FBT ,T ,T SHWIT ,WT .TTVS W T j GVPT mLRVNCLQLLKSDCLDFNTLHKVLAETKLLVWLRVIFLVIIjGFSCYTLLGTLF SLRVNCLQLLKFDCLDF 肛L HKVLAETRLLVWLRVIFLVLLGFSCYTLLGALF SLRVNCLQLLKFDCLDF 肛L HRVLAETKLLWVLRVIFLVLLGFSUYTLLGALF iLRVNCLQIIJCFDCLlJFHIIJffiVIJ^im.VVVI^VIFLVIljGFSCYTLljGALF mLRVBCLQLLKFDCLDFNILHKVLAETRLLWLLRVIFLVLLGFECYTLLGALF SLRVNCLQLLKFDCLDF 肛L HKVLAETKLLVWLRVIFLVII j GFSCYTLLGSLF iLRVNCLQLLEFDCLDF 肛L HKVUETRLLVWLRVIFLVII j GFECYTLLGALF ELRVNCLQLLKFDCLDFHILHKVLAETRLLVVVLRVIFLVIIjGFSCYTLLGkLF SLRVNCLQLLKFDCLDF 肛L HKVLAETKLLWVLRVIFLVIIjGFSCYTLLGkLF iLRVNCLQLLKFDCLDF 肛L HKVLAETRLLWVLRVIFLVII j GFECYTLLGAIJ
WLRVNCLQLLEFDCLDFHILHKVLAETKLLVWLRVIFLVII j GFSCYTLFGAIJ
SLRVNCLQLLKFDCLDF 肛U ffilLAETKLLRVLRVIFLVIljGFSCYTLLGTLF mLRVNCLQLLKFDCLDFNILHKVLAETRLLVWLRVIFLVIIjGFECYTLLGAIJ mLRVBCLQLLEFDCLDFNILHKVLAETKLLVWLRVIFLVIljGFECYTLLGALF
j LRVNCLQIWDCLDF
肛L HKVLAETRLLVWLRVIFLVII j GFECYTLLGALF
iLRVNCLQLLKFDCLD F BI L HKVLAETRLLVWLRVIFLWLGFECYTLLGALF SLRVNCLQLLKFDCLD F NILHKVLAETRLLWVLRVIFLVLLGFSUYTLLGALF SLRVNCLQLLKPDCLDF 肛L HKVLAETKLLWVLRVIFLVLLGFSCYTLLGkLF iLRVNCLQLLKFDCLDF N ILHKVLAETRLLVWLRVIFLVII j GFECYTLLGALF Notes : Amino acids at positions 9, 12 and 47 of ORF7a are highlighted by black boxes.
图2 FIPV 非结构蛋白ORF7a 氨基酸序列比对（注：方框标记的分别是第9、12和47位氨基酸）
Fig. 2 Amino acids sequences alignments of
ORF7
从SH1807和SH18092个样品中扩增得到的FIPV的ORF7b基因编码1个由206个氨基酸组成的蛋白质ORF7b，与血清I型（Black除外）和#编码的氨基酸一致。而样品SH1802和参考毒株FCoV/NTU2/R/2003均在ORF7b基因第26〜28位有3个连续核S酸缺失，导致缺少1个氨基酸。与序列，它们有多个位点发生氨基酸化，但在第170位的氨基酸H。它间核S酸同源性为91.1%〜93.2%，氨基酸同源性为90.8%〜92.2%。样品SH1802.SH1807和SH1809与I型毒株UG-FH8的核S酸同源性分
别为90.9%、91.8%和92.9%，与#型毒株FIPV79-1146的核S酸同源性分别为89.5%、91.3%和91.0%。
根据获得的FIPV ORF7b基因序列和GenBank中FIPV ORF7b基因的参考序列构建系统发育树（图3）其中SH1802.SH1807和SH1809一遗化，并与UU30、UU54和C3663近，与其他血清I型毒株（RM除外）一大的遗化；与血清I型RM、血清#型FIPV79-1146.DF-2和DF-2R3i处,-
2.43株FIPV的02基因的序列分析
从SH1802.SH1807和SH18093个样品中扩
到的S2基因序列之间核S酸同源性为88.9%〜90.1%，氨基酸同源性为92.4%〜94.4%。它们与S2基因序列S酸相似性为64.6%〜89.51%，氨基酸相似性为61.3%〜95.6%。SH1802.SH1807和SH1809的S1/S2裂解位有连续的R-R-S/A-R-R-S序列模体（图4A）符合FIPV裂解位氨基酸序列特征01。3个样品的S2蛋白在第1045位氨酸（Met,M）被亮氨酸完全替换，即M1045L，第1047位则没有发生变化，均为S；而SH1802.SH1807在1108位也氨酸（Asp,D）被谷氨酸（Glu, E）完全替换，即D1108E，而SH1809在该位置未发生替换（图4B）0
ASH1802
UG-FH8
100
------
0.005
100
-HLJ/DQ/2016/01
----------------Black
----------------RM
——ASH1809
HLJ/HRB/2016/10
HLJ/HRB/2016/11
HLJ/HRB/2016/13
------------------------FCoV C1Je
——NTU2/R/2003
C3663
UU54
UU10
--------UU30
——ASH1807
DF-2R3i
100
DF-2
FIPV79-1146图3基于FIPV ORF7方基因序列的遗传进化树
Fig.3Phylogenetic tree based on ORFlb gene of FIPV
亠Sequence ID SHI802
SHI807
SHI809
Black
C3663
UU30
UU54
UG-FHS
NTU2/R/2003 HLJ/DQ/2016/01 HLJ/HEB/2016/10 HLJ/HBB/2016/11 HLJ/HBB/2016/13 UU10
EM
Yayoi
S1/S2
TQSERAEKSTSE
TQPRESRESAPE
TQAEESRSSTPV
TQAKRSEEPTSH
TQSRESLRSVPS
TSLRESRESNTD
TQSKRSEESTSA
TQVKRLEffiSTFE
AHPKRSRESTTE
TQSRESRESTSE
THTEESEESFTE
TKTRESRESPTE
TKTRESRESPTE
TSSKRSEESAPI
TQFEESEESTFH
TQSRELLRLTH1T
1100
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IMVLFGWIJQNKMAMYTASLIGGM^L
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IMVLPGIVBGNKMAMYTASIJGGI^L
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H
A：Amino acids sequences analysis of spike S1/S2site.B：Amino acids sequences alignments of the spike protein2. Notes：Amino acids at positions1045and1108of S2are highlighted by black boxes.
图4FIPVS蛋白氨基酸序列分析
Fig.4Amino acids sequences analysis of spike protein
根据获得的S2基因序列和GenBank中FIPV S基因序列发育树（图5）其中SH1802.SH1807和SH1809处于同一遗传进化分支，并与HLJ/DQ/2016/01和UG-FH8亲缘关系近，与其他血清I一大的遗
化分支；与血清#型FIPV79-1146.DF-2和
DF-2
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