Nature:土壤碳分解的温度敏感性及其对气候变化的反馈
Nature：土壤碳分解的温度敏感性及其对气候变化的反馈
编译丨JinTao.Li
导读
这篇有关土壤有机碳分解的经典综述，迄今为止被引4202次，是相关领域引用量最高的文章(没有之一)。土壤(包括泥炭地、湿地和冻土)储存的碳要远多于大气(多约2倍)。然而，关于气候变化对全球土壤碳储量的影响仍然存在争议。如果气候变暖促进地下碳的分解作用，将地下碳释放到大气中，那么就会对气候变化产生正反馈。相反，如果植物碳输入的增加超过土壤碳分解的增加，那这一反馈将是负的。尽管进行了大量的研究，但对土壤碳分解的温度敏感性尚未形成共识。由于不同的土壤有机化合物表现出不同的动力学特性，而其动力学特性又决定了它们分解的内在温度敏感性，因此揭示土壤有机碳的反馈效应尤其困难。此外，一些环境限制因素掩盖了底物分解的内在温度敏感性，导致观察到的“表观”温度敏感性较低；而且更为复杂的是，这些环境限制因素本身就可能对气候敏感。
原文信息
标题：Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change 
期刊：Nature 
作者：Eric A. Davidson【The Woods Hole Research Center】，作者：Ivan A. Janssens【Department of Biology, University of Antwerpen】
时间：2006-3-9
引用：4202 (Google Scholar)
DOI：/10.1038/nature04514
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正文
土壤有机质(soil organic matter, SOM)分解的温度敏感性对全球碳循环具有重要的意义，并
决定着对气候变化的反馈。然而最近的研究结果的分歧很大。这些研究主要集中于旱地矿质土壤(upland mineral soils)。旱地土壤具有良好的排水性和通气性，使得根系和土壤动物能够进入到矿物土层中，从而使SOM与矿物颗粒混合。旱地矿物土壤的条件一般也有利于分解，因此碳密度相对较低。相比之下，湿地和泥炭地经常处在厌氧的状态，分解速度要慢得多，深层有机质堆积在矿物质层之上。永久冻土层(或称多年冻土)的排水性也比较差，有机质可能通过冻裂搅动(cryoturbation)作用而被被埋在深层土壤中。因此，湿地、泥炭地和多年冻土通常比旱地土壤矿物含有更高的碳密度(table 1)。此外，高纬度地区的气候变暖的速度和幅度要高于其它地区，而多年冻土和大部分泥炭地位于高纬度地区，所以这些土壤更容易受到气候变化的影响。
Table 1: 地下碳储量大小及其脆弱性。尽管这些评估存在高度的不确定性(均四舍五入到个位数)，但它们有助于构建关于每种地下碳类型对未来几十年气候变化的潜在反馈的相对重要性的辩论框架。
在这篇综述中，作者强调地下所有类型有机质的分解应该用一套共同的动力学理论和环境约束原则来描述。这篇文章的目标是在一个框架内澄清有关分解温度敏感性的问题，这有助于集中随后的讨论和研究。
分解反应控制有机质分解的因素
地下环境中碳的输入和输出之间的平衡决定了土壤有机质储量(Fig.1)。C的输入主要来自叶和根的碎屑物。C的输出形式则主要是土壤表面的二氧化碳(CO2)释放，当然甲烷(CH4)释放、溶解碳化合物和颗粒碳化合物的水文淋溶也可能是重要的途径。土壤中CO2的产生几乎完全来自于根系呼吸（自养呼吸）和微生物对有机质的分解（异养呼吸）（自养呼吸 异养呼吸=土壤呼吸）。就像所有的化学和生物化学反应一样，这些过程都依赖于温度。土壤呼吸过程也受到水分的影响。因此，大多数经验模型都将土壤呼吸与温度以及水分标量（土壤含水量或降水量）联系起来。这一点没有争议。
Figure 1: 土壤碳的主要输入和输出途径的控制因素，底图是全球土壤有机碳储量图。尽管CO2是土壤分解作用的主要产物，CH4、可溶性有机碳（DOC）、水中的颗粒有机碳（POC）、以及可溶性无机碳也是重要的输出形式。
良好的混合介质中的酶的反应动力学也没有争议。活化能(activation energies)和环境温度、以及有机碳反应物的分子结构有关。分解作用的温度敏感性随着底物分子复杂性的增加而增加。反应速率还受底物浓度、酶和底物之间亲和性的影响。
当将上述知识应用到土壤环境中，争议就开始了。首先，土壤包含着数千种不同的有机碳化合物，而每种化合物都有其内在的动力学特性。不仅植物产生大量不同性质的碳，而且植物碎屑也经历了微生物降解或非生物缩合反应(abiotic condensation reaction)，从而产生新的芳香结构、大分子量的、不可溶的或其他类型的分子结构，进行影响了降解酶的类型和功效。这些复杂分子具有分解速率低、活化能高、内在温度敏感性高等特点。这里将基于分子结构的内在动力学特性和环境温度称为分解作用的“内在温度敏感性”(intrinsic temperature sensitivity)。
其次，在异质的土壤环境中，降解酶有可能在物理上或化学上无法接触有机碳底物，从而在微生境中形成底物限制。在这些环境限制下，我们所观察到的有机质分解对温度的响应，这里称之为“表观温度敏感性”(apparent temperature sensitivity)，其可能远低于有机底物的内在温度敏感性(Fig. 2)。相反，如果温度-敏感过程缓解了一种对分解活动的环境限制因子，则随后底物可利用性的增加可能会导致表观温度敏感性暂时超过底物的内在温度敏感性。
Figure 2: 土壤有机质分解的“表观”温度敏感性的影响因素。有机C底物分解的“内在”温度敏感性”(正如Arrhenius函数所描述的)是SOM分子的可分解性和环境温度的函数。通常，更复杂的分子结构具有更高的活化能，因此具有更高的温度敏感性。然而，对SOM分解的环境限制因素可以降低底物可利用性，从而抑制或掩盖了“内在”温度敏感性，通常导致测量的(或“表观的”)温度敏感性低于预期。
一些可以暂时或无限期影响SOM分解的表观温度敏感性的环境限制因素包括:
1.物理保护。土壤团聚体可以为有机质提供物理保护，使得微生物及其酶可能无法进入土壤团聚体，而氧气浓度也可能很低。类似的，如果有机化合物水溶性较低，或者它们位于在腐殖质的疏水结构域，则它们可以从物理上隔绝水溶性酶，从而不被降解。
2.化学保护。有机物可以通过共价键或静电键吸附到矿物表面，从而在化学上防止其分解。
3.干旱。干旱降低了土壤水膜的厚度，从而抑制了细胞外酶和可溶性有机C底物的扩散，降低了微反应区的底物利用率。在容易发生火灾或干旱的地区，挥发性疏水分子的沉积可以产生斥水性，这也限制了有机质和酶在水膜中的扩散。
4.洪涝。洪水减缓了氧气向分解反应区的扩散，从而通常只允许厌氧分解，而厌氧分解的酶降解途径较少且缓慢。
5.冻结。虽然酶促反应可以发生在0℃以下，但由于胞外土壤水是冻结的，底物和胞外酶在土壤中的扩散速度非常慢。
这些环境限制都直接或间接地通过降低酶反应位点的底物浓度来影响分解反应速率。相比只通过依赖温度的Arrhenius函数来观察分解速率的最大酶反应速率(Vmax)，米氏方程(Michaelis-Menten equation)中所描述的底物浓度和酶对底物的亲和力(kM)对于理解反应速率及其对温度的敏感性也是至关重要的。事实上，酶活性位点底物浓度低的情况可能是土壤底物中的一般规律。
SOM分解建模的常用方法
大多数表征SOM分解动力学的研究，都将碳化合物分层为不同的“库”，同一个“库”的碳具有相似的平均停留时间(mean residence time，MRT)。MRT是分解反应速率(k)的倒数，因此即反映了化合物的内在反应性，也反映了环境条件对其分解的限制。土壤碳动态的两个最著名的生物地球化学模型——CENTURY和ROTH-C模型——将土壤碳划分为5-7个概念库，包括位于土壤表面(枯枝落叶层)附近的2-4个易分解的植物碳库，以及3个物质土壤碳库，这些碳库的MRT从数年到数千年(Fig.3)。枯枝落叶层中植物碎屑的分解主要取决于气候和底物可分解性，而后者主要通过碳氮比和木质素含量来指示。矿质土壤中的3个C库，按其分解从易到难，在CENTURY模型中被划分为“快速”，“慢速”和“被动”(‘fast’, ‘slow’，
‘passive’)，而在ROTH-C模型则称为“微生物生物量”，“腐殖质有机质”和“惰性”(‘microbial biomass’, ‘humified organic matter’, ‘inert’)。虽然一些研究通过土壤的物理和化学分组方法成功测定了这些碳库，但它们仍然是很大程度上简化的建模构造。除了将土壤中碳视为离散的碳库外，还有研究将其视为具有不同化学复杂性和MRT的连续体，进而用于模拟土壤C动态。
Figure 3: CENTURY和ROTH-C模型中地下概念C库的性质。这两个模型均大致沿着土壤C的可分解性和MRT，定义了3个离散的土壤C库，而其中惰性C库分解的温度敏感性备受争论。

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