健跳港上游湾区牡蛎潮间带分带格局和资源补充研究
文章编号：１００４－２４９０（２０２１）０２－０１６８－０８
健跳港上游湾区牡蛎潮间带
分带格局和资源补充研究
  收稿日期：２０２０－１２－０１
基金项目：国家重点研发计划（２０２０ＹＦＤ０９００８０５）
作者简介：陈丽芝（１９８３—），女，高级工程师，从事贝类资源增殖技术研究。Ｅ ｍａｉｌ：８００７９７４５＠ｑｑ．ｃｏｍ通信作者：全为民，研究员。Ｅ ｍａｉｌ：ｑｕａｎｗｅｉｍ＠１６３．ｃｏｍ
陈丽芝１，姜　伟２，３，施文静２，３，祁拥华１，
叶春宇４，范瑞良２，李楠楠２，全为民２
（１．三门县水产技术推广站，浙江三门　３１７１００；２．中国水产科学研究院东海水产研究所，农业农村部东海渔业资源开发利用重点实验室，上海　２０００９０；３．上海海洋大学水产与生命学院，
上海　２０１３０６；４．三门县农业农村局，浙江三门　３１７１００）
摘　要：为了解牡蛎在潮间带的生态特性及资源分布情况，调查了浙江三门健跳港上游湾区牡蛎潮间带分带格局，并检验附苗器类型和地点对牡蛎资源补充的影响。结果显示：潮间带定量调查共记录到３种牡蛎，即熊本牡蛎（Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａｓｉｋａｍｅａ）、近江牡蛎（Ｃ．ａｒｉａｋｅｎｓｉｓ）和香港牡蛎（Ｃ．ｈｏｎｇｋｏｎｇｅｎｓｉｓ），首次在浙江海域记录到香港牡蛎的自然分布。熊本牡蛎在调查的５个潮区（１．４ｍ、２．２ｍ、３．０ｍ、３．８ｍ、４．６ｍ）均有分布，其平均密度沿增加的高程梯度呈现上升趋势，其中４．６ｍ潮区熊本牡蛎密度显著高于１．４ｍ和２．２ｍ潮区（Ｐ＜０．０５）。近江牡蛎和香港牡蛎仅分布于最底层的１．４ｍ和２．２ｍ潮区。牡蛎资源补充实验结果表明，该湾区具有很高的熊本牡蛎资源补充量，采苗地点（Ｐ＜０．０５）和附苗器类型（Ｐ＜０．０５）均显著影响牡蛎苗的密度和壳高，总体上水泥片的附苗效果要好于塑胶轮胎，上游Ｓ１点附苗效果优于下游Ｓ２点，推荐上游Ｓ１点作为熊本牡蛎附苗场。
关键词：近江牡蛎；熊本牡蛎；香港牡蛎；牡蛎礁；补充；密度；贝类
中图分类号：Ｓ９３１  　文献标志码：Ａ
  牡蛎是中国乃至全球产量最高的贝类，广泛分布于亚热带和温带的潮间带和潮下带浅水区。除了经济价值外，牡蛎也是重要的海岸带“生态系统工程师（ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｎｇｉｎｅｅｒ）”之一，具有净化水体、营造生境、防护岸线、固碳等生态系统服务功能［１－３］。牡蛎的生活史分为浮游幼体阶段和底栖固着阶段，成年牡蛎释放的卵子完成受精孵化后，经过１４～２０ｄ左右的浮游生活发育到具足面盘幼体阶段时，就选择硬底物附着开始营固着生活［４－６］。
健跳港是浙江中部三门湾内的一条狭长而弯曲的内港，是典型的海湾型淤泥质潮汐汊道，上游开阔、下游窄深，整个港域地形呈壶形，全长约１７ｋｍ，总面积１６．７ｋｍ２，其中水域面积８．７ｋｍ２［７］。健跳港的上游湾区水质较好、初级生产力较高、贝类资源丰富，是三门县牡蛎、菲律宾蛤仔（Ｒｕｄｉｔａｐｅｓｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ）和缢蛏（Ｓｉｎｏｎｏｖａｃｕｌａｃｏｎｓｔｒｉｃｔａ）的重要增养殖基地和采苗场。该湾尤以盛产“铁强牡蛎”（生物学名为熊本牡蛎Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａｓｉｋａｍｅａ）和近江牡蛎（Ｃ．ａｒｉａｋｅｎｓｉｓ）而闻名，被三门县列为牡蛎种质资源保护基地。但近几十年来，由于流域开发和过度采捕等多重干扰，健跳港上游湾区牡蛎的栖息生境减少、资源量下降、种衰退，影响了当地牡蛎种质保护与利用。
为掌握当地牡蛎资源分布状况，本研究采用生蚝怎么保存
第２期陈丽芝，等：健跳港上游湾区牡蛎潮间带分带格局和资源补充研究定量方法调查健跳港上游湾区牡蛎沿潮间带高程梯度的垂直分带（ｚｏｎａｔｉｏｎ）格局、并运用野外生态实验检验附苗器类型和采苗地点对牡蛎资源补充的影响，推荐适宜的附苗器类型和采苗地点，以期对阐明牡蛎的生物生态特性以及资源保护利用提供指导。
１　材料与方法
１．１　研究地点
研究地点位于浙江省三门县健跳港的上游湾区（图１）。湾内潮汐特征为非正规半日潮、潮性系数为０．２８，春季平均潮差为４．１１ｍ，夏季平均潮差达４．３６ｍ，平均涨潮历时大于平均落潮历时，历时差在１５ｍｉｎ以内
［７］
。湾内海水水温介于
５．２～３０．１℃，盐度介于３．５～１５．１
。
图１　健跳港实验地点
Ｆｉｇ．１　ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｉｔｅｓｉｎＪｉａｎｔｉａｏＢａｙ
注：▲：牡蛎潮间带分带采样点，●：牡蛎补充实验地点Ｎｏｔｅ：▲：ｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅｆｏｒｉｎｔｅｒｔｉｄａｌｚｏｎａｔｉｏｎｏｆｏｙｓｔｅｒｓ，●：ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｉｔｅｓｆｏｒｏｙｓｔｅｒｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ
  牡蛎潮间带分带调查采样地点位于上游湾区北侧、紧邻六横线的人工岩相海岸（图１），该处为利用天然大岩石护岸形成的陡峭石堤，４．６ｍ潮区（基准为健跳港潮位站０ｍ潮位）以下至水边线均有高密度的牡蛎分布，为研究牡蛎潮间带分带提供了良好的场所。牡蛎资源补充实验共设置２个实验点，Ｓ１点位于上游湾区东侧的滩涂潮沟内，Ｓ２位于上游湾区北侧的米草滩涂边缘，２个采苗点处于同样的潮区（图１）。１．２　牡蛎潮间带分带调查
２０２０年１０月１７日１４∶００—１７∶００（大潮汛期低潮时段）进行潮间带牡蛎定量采样，沿该处岩相岸线由南至北平行设置３条断面，相邻断面间相距不小于２０ｍ；基于牡蛎分布的潮区范围（１．４～４．６ｍ），沿降低的高程梯度在每条断面上按
０．８ｍ间隔设置５个潮区，分别标记为４．６ｍ（牡蛎聚集分布的上界）、３．８ｍ、３．０ｍ、２．２ｍ和１．４ｍ
（水边线处），每个潮区采集１个１５ｃｍ×１５ｃｍ样方内的所有活体牡蛎，装于密封袋内带回实验室分析。
室内分析每个样品中活体牡蛎的种类、数量和大小。采用形态和分子生物学方法鉴定牡蛎
种类［６，８－９］
，大部分熊本牡蛎可以根据外壳形态
确定其种类，对于部分外壳形态特征较模糊的牡蛎样本，采用线粒体１６ＳｒＤＮＡ基因序列分析确定其种类。采集牡蛎闭壳肌１
００ｍｇ于１．５ｍＬ离心管中，置于－８０℃保存备用；使用海洋动物组织基因组ＤＮＡ提取试剂盒（天根）提取牡蛎基因
组Ｄ
ＮＡ，参照ＰＡＬＵＭＢＩ等［１０］
设计的引物（１６Ｓａｒ：５′ ＣＧＣＣＴＧＴＴＴＡＴＣＡＡＡＡＡＣＡＴ ３′，１６Ｓｂｒ：５′ ＣＣＧＧＴＣＴＧＡＡＣＴＣＡＧＡＴＣＡＣＧＴ ３′），以基因组ＤＮＡ为模板，扩增牡蛎１６ＳｒＤＮＡ片段；ＰＣＲ扩增产物用含Ｅ
Ｂ的１％琼脂糖凝胶电泳检测，经凝胶成像系统拍照记录；ＰＣＲ产物经纯化后送至上海生工生物工程有限公司进行测序；测序结果在ＮＣＢＩ数据库中进行同源序列比对，确定牡蛎物
种。牡蛎密度（个·ｍ－２）表示为每１ｍ２
内牡蛎
的数量。使用游标卡尺测量每个牡蛎样品的壳
高（ｍｍ），精确至０．１ｍｍ。１．３　牡蛎资源补充量监测实验
本实验于２０２０年８月２日—１０月１７日期间开展。采用双因子随机区组设计，２个自变量为采苗地点（Ｓ１和Ｓ２）和附苗器类型（水泥片和塑胶轮胎）。水泥片规格为１０ｃｍ×１０ｃｍ×１ｃｍ
，由混凝土制作而成；塑胶轮胎由旧自行车轮胎切割制作成的圆环状附苗器（内径４０ｃｍ，外径３０ｃｍ）。２０２０年８月２日在每个采苗点的人工附苗筏架上吊挂１２个水泥片和３个塑胶轮胎，相邻附苗器间相距不小于５ｍ，且使所有附苗器处于相同潮区。２
０２０年１０月１７日回收实验附苗器，室内统计每个附苗器上活体牡蛎数量；在每个采苗点，每种
附苗器上随机挑取３０个牡蛎苗，利用分子生物学方法鉴定牡蛎种类，使用游标卡尺随机测量不少于４０个牡蛎苗的壳高（ｍｍ）。１．４　数据处理
牡蛎密度和壳高数据经ｌｇ（ｘ＋１）转换后，进行正态（
ｎｏｒｍａｌｉｔｙｔｅｓｔ）和齐差性（ｅｑｕａｌｖａｒｉａｎｃｅｔｅｓｔ）检验。如通过检验，采用一维方差分析（ｏｎｅ
９
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海　洋　渔　业２０２１年
ｗａｙＡＮＯＶＡ）检验每种牡蛎密度沿高程梯度的垂直变化，运用Ｄｕｎｃａｎ多重比较对５个潮区间的差异进行检验（α＝０．０５）；对于多种牡蛎共存的潮区，采用一维方差分析检验牡蛎种类间密度的差异（α＝０．０５）；如未通过检验，则采用一维排序方差分析（ｏｎｅ ｗａｙＡＮＯＶＡｏｎｒａｎｋ）进行统计分析。采用两维方差分析（ｔｗｏ ｗａｙＡＮＯＶＡ）检验采苗地点和附苗器类型对牡蛎苗密度和壳高的影响，再运用Ｄｕｎｃａｎ多重比较进行显著性检验（α＝０．０５）。所有数据分析均采用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１０．０软件计算。
２　结果与分析
２．１　牡蛎的潮间带分带格局
潮间带定量调查共记录到３种牡蛎，即熊本牡蛎、近江牡蛎和香港牡蛎（Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａｈｏｎｇｋｏｎｇｅｎｓｉｓ）（图２）。其中，熊本牡蛎在调查的５个潮区均有分布，近江牡蛎和香港牡蛎仅分布于最底层的１．４ｍ和２．２ｍ潮区（图３）。  熊本牡蛎平均密度沿增加的高程梯度呈现上升趋势（图３ Ａ）；一维方差分析结果显示，熊本牡蛎密度在不同潮区间具有显著性差异（图３
Ａ，Ｆ４，１０＝３．５６１，Ｐ＝０．０４７）。其中４．６ｍ潮区熊本牡蛎平均密度最大［（１６８９±６０３）个·ｍ－２］，显著高于１．４ｍ［（１６３±１４１）个·ｍ－２］和２．２ｍ［５３３±１３６）个·ｍ－２］潮区（Ｐ＜０．０５），而在后２个潮区间熊本牡蛎密度没有显著性差异（Ｐ＞０．０５）；３．０ｍ［（１２３０±１８９个·ｍ－２］和３．８ｍ［（１６００±４３８）个·ｍ－２］潮区的熊本牡蛎密度介于中间，与其他３个潮区之间均没有显著性差异（Ｐ＞０．０５）。
近江牡蛎（图３ Ｂ）和香港牡蛎（图３ Ｃ）平均密度在１．４ｍ［近江牡蛎：（４４±４４）个·ｍ－２；香港牡蛎：（１３３±８９）个·ｍ－２］和２．２ｍ［近江牡蛎：（１５±１５）个·ｍ－２；香港牡蛎：（３０±３０）个·ｍ－２］
潮区间均没有显著性差异（Ｐ＞０．０５）。在２．２ｍ潮区，３种牡蛎密度的大小顺序为：熊本牡蛎＞近江牡蛎＝香港牡蛎（图３），且熊本牡蛎密度显著高于其他２种牡蛎的总密度（Ｐ＜０．０５），表明该潮区仍然以熊本牡蛎为优势种；在１．４ｍ潮区，熊本牡蛎与其他２种牡蛎的总密度之间没有显著性差异（Ｐ＞０．０５），表明在１．４ｍ潮区３种牡蛎共存（图３）
。
图２　熊本牡蛎（ＣＳ）、近江牡蛎（ＣＡ）和香港牡蛎（ＣＨ）的原图
Ｆｉｇ．２　ＣｏｌｏｒｉｍａｇｅｓｏｆＣｒａｓｓｏｓｔｒｅａｓｉｋａｍｅａ（ＣＳ），Ｃ．ａｒｉａｋｅｎｓｉｓ（ＣＡ）ａｎｄＣ．ｈｏｎｇｋｏｎｇｅｎｓｉｓ（ＣＨ）
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第２期陈丽芝，等：
健跳港上游湾区牡蛎潮间带分带格局和资源补充研究图３　沿潮间带高程梯度熊本牡蛎（Ａ）、近江牡蛎（Ｂ）
和香港牡蛎（
Ｃ）密度（平均值±标准误）的变化Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｄｅｎｓｉｔｉｅｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ）ｏｆＣｒａｓｓｓｏｓｔｒｅａｓｉｋａｍｅａ（Ａ），Ｃ．ａｒｉａｋｅｎｓｉｓ（Ｂ）ａｎｄＣ．ｈｏｎｇｋｏｎｇｅｎｓｉｓ（Ｃ）ａｌｏｎｇｔｈｅｔｉｄａｌｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ
注：不同小写字母表示同种不同潮区梯度间有显著性差异Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｄａｌｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓ
  一维排序方差分析结果显示，牡蛎壳高在各潮区间没有显著性差异（图４，Ｐ＝０．１７２）。２．２　牡蛎资源补充量的变化
在２个实验点附着的牡蛎苗均为熊本牡蛎，并未检测到近江牡蛎和香港牡蛎。
二维方差分析结果显示，采苗地点（Ｆ１，２６＝５２．２８５，Ｐ＜０．００１）和附苗器类型（Ｆ１，２６＝１０．６５８，Ｐ＝０．００３）均显著影响牡蛎苗密度，２因子之间存在互作效应（Ｆ１，２６＝７６．６７３，Ｐ＜０．００１）。在Ｓ１采苗点，２种附苗器间牡蛎苗密度没有差异（图５，ｑ＝１．５２６，Ｐ＞０．０５）；在Ｓ２采苗点，牡蛎苗密度大小顺序为：水泥片＞塑胶轮胎（图５，ｑ＝１５．９８７，Ｐ＜０．０５）。在２个采苗点间水泥片上牡蛎苗密度的大小顺序为：Ｓ１＜Ｓ２（图５ Ａ，Ｐ＜０．０５）；而塑胶轮胎上牡蛎苗密度的大小顺序为：Ｓ１＞Ｓ２（图５ Ｂ，Ｐ＜０．０５）。
  二维方差分析结果显示，采苗地点（Ｆ１，１８６＝２９．５６８，Ｐ＜０．００１）和附苗器类型（Ｆ１，１８６＝１２５．０８２，Ｐ＜０．００１）均显著影响着牡蛎苗壳高，２因子之间没有互作效应（Ｆ１，１８６＝３．１０３，Ｐ＝０．０８０）。在每个采苗点，牡蛎苗平均壳高的大小
顺序均为：水泥片＞塑胶轮胎（图６，Ｓ１：ｑ＝６．９９６，Ｐ＜０．０５；Ｓ２：ｑ＝３．７８９，Ｐ＜０．０５）。２个采苗点间每种附苗器上牡蛎苗平均壳高的大小顺序均为：Ｓ１＞Ｓ２（图６，Ｐ＜０．０５）
。
图４　沿潮间带高程梯度牡蛎壳高（ＳＨ）的频率分布
Ｆｉｇ．４　Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｓｈｅｌｌｈｅｉｇｈｔ（ＳＨ）ｏｆｏｙｓｔｅｒｓａｌｏｎｇｔｈｅｔｉｄａｌｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ
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图５　２个采苗点中水泥片（Ａ）和塑胶轮胎（Ｂ）
上牡蛎苗密度（平均值±标准误）的比较Ｆｉｇ．５　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｉｎｍｅａｎｄｅｎｓｉｔｉｅｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ）ｏｆｏｙｓｔｅｒｓｐａｔｓｓｅｔｔｌｅｄｏｎｔｈｅｃｏｎｃｒｅｔｅｔｉｌｅｓ（Ａ）ａｎｄｐｌａｓｔｉｃｒｉｎｇｓ（Ｂ）ａｔｔｗｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｉｔｅｓ
注：不同小写字母表示不同采苗点间有显著性差异
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｉｔｅｓ
①本实验室未发表数据。
３　讨论
３．１　牡蛎物种多样性
中国沿海牡蛎种类繁多，且由于牡蛎表型变化大，导致牡蛎物种鉴定及系统分类十分困
难［１１－１２］。现代分子生物学技术的发展为牡蛎物种鉴定提供了可靠的方法途径［１１－１２］。本研究从
健跳港上游湾区潮间带定量采样中鉴定出熊本牡蛎、近江牡蛎和香港牡蛎，再加上定性采样中
发现的福建牡蛎（Ｃ．ａｎｇｕｌａｔａ）①
，可以确定该湾
区分布有４种牡蛎，在浙江和福建两省常见的４种巨蛎属（Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ）牡蛎在该湾内均有发
现［１３－１４］。近江牡蛎在浙江沿海虽有分布记录，
但采集到的样本有限，且缺乏较大种分布的记载。本研究首次发现近江牡蛎在三门县健跳港上游湾区集中分布，是当地传统牡蛎石条养殖的主要种类之一，表明该湾区近江牡蛎的种质资源状况较好。但近几十年来，上游建库引水等流域
开发活动使健跳港上游湾区潮间带牡蛎栖息地淤
图６　２个采苗点中水泥片（Ａ）和塑胶轮胎（Ｂ）
上牡蛎苗壳高（ＳＨ）的箱形图
Ｆｉｇ．６　Ｂｏｘｐｌｏｔｓｏｆｓｈｅｌｌｈｅｉｇｈｔ（ＳＨ）ｏｆｏｙｓｔｅｒｓｐａｔｓｓｅｔｔｌｅｄｏｎｔｈｅｃｏｎｃｒｅｔｅｔｉｌｅｓ（ａ）ａｎｄｐｌａｓｔｉｃｒｉｎｇｓ
（ｂ）ａｔｔｗｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｉｔｅｓ注：实线和虚线分别代表壳高的中值和平均值，不同小写字母表示不同采苗点间有显著性差异，黑点表示异常值Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｓｏｌｉｄｌｉｎｅａｎｄｓｈｏｒｔ ｄａｓｈｌｉｎｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｍｅｄｉａｎａｎｄｍｅａｎｓｈｅｌｌｈｅｉｇｈｔｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｉｔｅｓ．Ｔｈｅｂｌａｃｋｃｉｒｃｌｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｏｕｔｌｉｅｒｐｏｉｎｔｓ
积严重，适合牡蛎附着生长的栖息地面积减少、栖息地质量下降；另外过度采捕等行为若不加以规范可能会进一步加剧健跳港上游湾区牡蛎资源量下降和种衰退，因此关于牡蛎种质资源保护的研究亟待加强。
  香港牡蛎广泛分布于广东、广西及海南沿海低潮线至１０ｍ水深的浅海，前期研究显示其最
北分布区位于福建九龙江口的海门岛和白礁［１４］
。
本研究首次在浙江海域发现了香港牡蛎的自然分布，是该种目前在我国分布的最北记录。近年来，“生蚝”（学名为香港牡蛎）养殖在健跳港发展迅速，从南方移植而来的香港牡蛎苗在健跳港内养殖育肥后即可自然繁育，进而在湾内潮间带定殖建，形成当地种。香港牡蛎生长速率快、比本地的近江牡蛎更能耐受低盐胁迫，具有更强的竞争优势，且与近江牡蛎占据相同的潮区；因
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