贵州矮杨梅植物资源的多样性及种质保存试验贵州矮杨梅植物资源的多样性及种质保存试验**
刘 宁 李正芬
(贵州师范大学生物科学技术系，贵阳550001)
摘要摘要 贵州西部是我国特有物种矮杨梅植物的主要分布地。贵州矮杨梅植物资源十分丰富， 它不仅在食品、轻工、医疗等方面有综合开发利用的价值，而且在植物个体间有形态上明显的 差异，在同一野生状态下产生了果形、果、叶形、植株性状等分化稳定的多种类型，可视为矮 杨梅植物资源多样性的基因库。本文介绍了贵州矮杨梅植物的分布、自然概况、主要变异类型 和种质资源保存试验，并对矮杨梅物种的研究意义进行了讨论。
关键词关键词
矮杨梅 资源多样性 种质保存 分布
1 引言引言
引言 矮杨梅(Myrica nana Cheval)，又称云南杨梅，为杨梅科常绿灌木。该物种仅自然分布于 我国云南、贵州西部(匡可任等，1979)、西藏察隅(吴征镒，1989)及四川西昌、会东一带(方 文培，1984)，为我国特
有种。贵州西部山区有丰富的矮杨梅资源，近十年来，为发展地方特 经济，我们在对其开展开发利用基础研究工作中，发现贵州的矮杨梅植物不仅是一种果实产量 高、营养成份丰富的林果资源，其根、茎、叶、果内的次生代谢物在食品、轻工、医疗等方面有综 合开发利用的价值(贵州中药资源，1992；李正芬等，1992；刘宁等，1995，1996)，且该植物个体 间在形态上出现了明显的差异，一些地区，在同一野生状态下，产生了果实形态、果、叶形及 植株性状等分化稳定的多种类型。但由于人为活动的破坏和植物自身繁育特性的限制，贵州 的矮杨梅植物正逐渐减少，部分地区已近绝灭(李正芬等，1992；肖春旺等，1997)。为保存、发 展和有效利用这一野生资源，我们对其主要变异类型进行了形态学和生物学特性等的初步观 察及种质保存试验工作。现将结果作一报道，希望能促进对我国这一特有物种开展全面深入 的研究。
2 2 自然分布与环境概况自然分布与环境概况自然分布与环境概况
贵州西部是矮杨梅植物的主要分布地，其范围是东经103°35′～106°、北纬24°54′～27°38′ ，包括省内黔西南地区和黔西北毕节地区的16个县、市，分布区东限为黔西县纸厂，西限与滇 东分布相接，南限为兴义县棒炸，北限为毕节县沙粱子。该物种自然分布延伸未跨过赤水河以 北、鸭池河和北盘江以东、南盘江以南地区。
垂直分布海拔范围在1000(水城特区发耳乡)～2500 m(威宁县黑石头)的山坡、林缘和 次生灌丛或杉木林下。其特点是：①越往西海拔越高，分布越多，密度越大，最西的威宁县一 带。100 m 2
内矮杨梅生长密度为30～50株，但植株矮小，株高很少超过1 m，果实产量低，品质 差；②海拔1500～1900 m范围的缓坡，地势开阔山头为矮杨梅植物的最佳生长带，此区株高 多超过1 m，果实产量高，品质好，植株长势旺，变异显著，分化稳定的类型多；③在分布区内
* 贵州省自然科学基金资助项目
矮杨梅植物有集中连片分布的特点，有的连片分布面积达数十公顷，但集中连片分布与海拔无 相关性。
分布区地貌多为高原丘陵或高中山、中山地貌景观。生长地起伏较缓和，相对高差大多在 100 m左右、坡度为20～30。、土层较厚的山头。
表1 九种矮杨梅植物变异类型的主要特征 类型 主要特征 俗称及其它
花脸果型 株高0.5～2.0 m；核果圆形，不均匀淡红，果径1.2～2.0 cm，味酸； 花脸杨咪、酸杨 6月下旬至7月上旬果熟；叶椭圆状倒卵形，长2．5～5．0 cm，厚革质， 咪，此类型最普遍 叶脉上凹下凸明显
小红果型 株高不超过lm；核果圆形，深红或大红，果径O．8～1．2 cm，味酸： 小杨眯、杨咪豆 7月上旬果熟；叶形大小同上
大红果型 株高1.8 m左右；核果圆形，果同上，果径2.5-3.O cm，味甜，宜 大红杨眯、乌 鲜食；6月中、下旬果熟；叶薄革质，叶缘多锯齿，叶大小为花脸果型 梅、火炭杨梅 的2倍以上
白果型 株高1.5 m左右；核果圆形、椭圆形，果径2．1～2．8 cm，果白黄具 白亮杨咪、白水 光泽，果肉柱尖端钝圆具一小黑点或绿点；果味甜，宜鲜食；6月下旬 杨咪
至7月初果熟；叶薄革质，多全缘
鸡嗉果型 株高1.5 m左右；核果圆形，粉红或大红；果肉柱粗细长短不均， 鸡嗦杨眯，此类型最少 果面不平似鸡嗦囊，果径2．1--2_8 cm，果面常有花柱宿存，6月下旬果
熟；叶形、大小与花脸果型相似，灰绿
鸡蛋果型 株高l～1.5 m；核果椭圆形，白绿，果横径2．6～3．0 cm，纵径 鸡蛋果、杨
2.8～3-2 cm；果蒂膨大呈乳头状，果肉柱细、汁少，味酸涩；7月中旬 睐；此类型少 果熟
青白果型 株高1 m左右；核果椭圆形，深绿，向光面暗红，果面具一层白 羊屎杨咪
腊粉，果肉柱细、汁少，有羊屎气味、味酸涩；7月中、下旬果熟：
叶大小与花脸果型相似，其上多有紫斑
铺地型 株高不超过o．5 m，枝条纤弱呈莲座状生长，根蘖萌生力强；果多为 爬地杨咪、铺地 不均匀淡红或红 杨眯 小乔木 株高1．8～2．2 cm，根蘖弱，主干明显；果多为大红 树杨咪
由于受云南高原气候的影响，分布区气候为亚热带高原温凉湿润型，夏凉冬季温和。年均 气温10℃～15℃，最冷月1月均温1℃～6．3℃，最热7月均温17．8℃～21．9℃，极端最低 温一13．8℃，最高温36．7℃，年降水量1000～1400 cm，年相对湿度81％～85％。分布区土 壤多为灰漂黄壤、红黄壤和黄棕壤等，其中主要是高原铁质黄棕壤和酸性紫土。pH 4～6．2 之间，以pH 4．5～5．5的酸性到强酸性土壤中分布最多，中性及碱性土壤中未见分布。 由于人为活动的破坏，分布地原生植被亚热带干湿交替的常绿阔叶林和落叶阔叶混交林 基本已不存在，主要呈现的是云贵高原典型的酸性土壤次生植被。在矮杨梅集中连片分布的 地区，矮杨梅常为一带山头植物中的亚优种、优势种或建种。
3 3 资源的多样性资源的多样性资源的多样性
矮杨梅是一原始的有花植物。据考查，矮杨梅在贵州西部分布历史悠久，一些地区以它命 名为乡、村地名，形成了特有的传统植物文化。在长期自然杂交选择过程中，有的地区出现了 多个形态变异稳定的复合居，形成了丰富多样的矮杨梅资源。仅从果实形态、果或植株性
状等明显分化，且民间有俗称的矮杨梅就可分为9个类型，其主要特征见表1。
4 4 种质保存种质保存种质保存
4．l 野生矮杨梅林地的扶育示范管理
矮杨梅是一种主要靠根蘖营养繁殖的植物，其种子更新的能力很弱。我们曾作过多次种 子萌发试验，种子很容易干燥失水而失去活力，事实上种子在木质结构的内果皮中，很难自然 开裂而萌发。通过人工处理，摘收半年的种子平均萌发率为42％。在分布地，由于人为对未 成熟果进行虏性采摘加工果脯的破坏越来越严重，加上地表杂草高密度作用，在种中很难 到一株实生苗。矮杨梅又是一种对环境条件要求严格的植物，若迁地保存种质，需要大量的人 力物力，且还有待驯化适应的长期过程。因此，利用该物种在贵州分布有集中连片的特点，对 野生矮杨梅植物林地进行抚育管理试验，将野生变为家种，是就地保存种质的必要途径。一方 面可提高它的繁殖系数，增加物种的丰富度，另一方面可总结一套提高单产和品质，增加经济 效益的技术措施，以达到资源永续利用和保护的目的。
1988年，我们选择了贵州水城特区杨梅乡杨梅村湾子约0．8 hm 2面积的二山头作野生矮 杨梅林地抚育管理试验示范基地，根据其生态习性和生物学特征采取了如下管理措施，收到了 好的效果：
4．1．1 清园
矮杨梅是一种较耐荫的植物，为此，在基地内我们仅仅砍掉一些非用材林和杂草，保留了 松、杉、大杜鹃等用材木和观赏植物。基本维持林地原有景观，既适当改善光照条件，又便于管 理。
4．1．2 修剪
根据开花习性确定了修剪的原则和方法。矮杨梅主要的开花习性是：①春、夏、秋梢均能 成为结果枝，但同一花枝上，形成花序和结果能力是由上至下依次减弱。②枝条寿命短。植株 长到一定高度并结果几年后，上部枝条就逐渐衰老而枯萎，靠地下茎或根颈部萌生新枝更新。 植株长到何种高度枝条开始衰老更新与类型有关。有的类型株高仅0．3 m枝条就开始枯萎并 萌基枝，有的类型株高1．5 m以上才开始更新枝条，但同一植株的上、中、下和内、外部形成花 序和结果能力差别不大。
4．1．3 施肥
杨梅怎么保存方法大多数类型的果实味酸而鲜食口感差，是因为果实的糖酸比值低。根据该植物生育规律 和生态习性分析，单从合理施肥的角度采取措施，不仅可使矮杨梅果实产量成倍增加，且品质 也可改善。通过对其不同生育期施肥，施不同肥料和不同施肥方法的反复试验，其结果是①掌 握在植物开花后期至幼果形成期施以N肥为主的速效肥，是促进幼果形成和春梢抽生的关 键；②果实膨大期至转期连续施以2～3次速效P、K肥，可达到保果、提高品质、增加总糖含 量的目的；③采摘果实后，追施1次N、P肥配合的多元复合肥，可达到恢复树势、促进花芽分 化的目的。
4．2 建立种质园基地
1988年在贵州水城特区杨梅乡杨梅村湾子建立了矮杨梅种质园基地，面积约0．5 hm 2，基 地由两部分组成，一部分是进行抚育管理试验的野生矮杨梅林地0．3 hm 2，另一部分是林地旁 水库坎上一空地，约0．2 hm 2。林地内有多个类型的矮杨梅植物800多株，密度为20～25株／ 100 m 2
，植株最高1．8 m，最矮0．35 m，雌雄比1：1。1988年8月、1989年2月、1990年3月分
3次向基地空地内移栽了经选择的优良单株13个和补缺类型共295株。移栽前按2．Om×
2．5 m株行距打穴，穴深70～100 cm，并下有厩肥腐熟待栽。移栽植株是定株观察的根蘖分 株。移栽1年后，以抽新枝为成活标准计，共成活265株。其成活率分别为85％、91．7％、 96．4％；移栽3年后凡成活的植株都开了花，第3年雌株结果率分别为90％、97％、99％。从 移栽成活率和结果率看，以每年2、3月份植株抽春梢前移栽效果好。至1995年止，基地内种 植了16种不同变异类型的矮杨梅和优良单株共1100株。经过几年的观察，它们仍存在着遗 传多样性方面的差异，这正是我们要建立种质园基地的原因之一。
5 5 讨论讨论讨论
5．1 通过多年的野外调查研究和对临近省份有关矮杨梅植物的考查及资料收集，贵州矮 杨梅植物资源
多样性十分丰富已置信无疑。但该物种种内遗传多样性差异原因和实质还有待 进一步深人研究。
5．2 从调查物种分布、生态环境和生物学特性人手，在原生地对该物种进行野生林地抚育 管理试验和建立种质园基地，并通过实践总结提高单产品质、增加经济效益的技术措施，是一 条值得沿用推广的研究路线。它不仅保护了物种正常发育与进化过程，也保护了物种在原生 环境下的生存能力和种内遗传变异度(薛达元等，1995)，为矮杨梅物种资源的保存和开发利 用提供了广阔前景。
5．3 根据多年的调查研究，矮杨梅是一个正遭受严重破坏而逐渐减少个体的物种(李正 芬等，1992；肖春旺等，1997)。按照国际自然和自然资源保护联盟(IUCN)制定的动植物受 威胁程度用濒危、渐危、稀有等级划分的参考标准，至今未见对其危害程度的有关认识。根据 陈灵芝先生(1994)提出的稀有种是指那些全世界范围内数量很少的类、洪德元先生 (1995)提出的分布窄但居大为稀有种的概念，我们认为，矮杨梅不仅是我国特有物种，且是 一个稀有种。因此，重视和加强对该物种的保护，避免分布区缩小而导致资源多样性的丧失， 还有待对它的起源、进化历史、生物学特性、居结构和动态等进行深入研究(洪德元，1995)。
参考文献
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方文培(主编)．1985．四川植物志第二卷．成都：四川科学技术出版社．5—6
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贵州省中药资源普查办公室．1992．贵州中药资源．北京：中国医药科技出版社。636—637
G E R M P L A S M R E S O U R C E O F M Y R I C A N A N A I N G U I Z H O U
PROVINCE AND ITS CONSERVATION PROVINCE AND ITS CONSERVATION
Liu Ning，Li Zhengfen
(Department of Biology and Biotechnology，Guizhou Normal University，Guiyang 550001)
Myrica ，nana Cheval，a species endemic to China，is mainly distributed in the west of Guizhou Province．This species was found to have distinct differentiation in some morphological characters，such as the shape and the colour of the fruits，the shape of the leaves，etc．In this pa — per，its geographical distribution，habitats and major variation patterns as well as the results of some germplasm conservation experiments，are reported．In addition，the importance of further studies on this species is also discussed．
words Key words：：
Myrica nana Cheval，Resource diversity，Germplasm conservation，Distribution
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